Трубчатые сложноцветные. Биология в лицее

Семейство Сложноцветные , или Астровые (Compositae, Asteraceae ) — включает 11-13 семейств, около 1000 родов и более 28000 видов, широко распространённых по всему земному шару. Большинство сложноцветных — травянистые растения, но среди них много также полукустарников, кустарников, реже встречаются невысокие деревья.

Строение

Листья астровых простые цельные или различным образом расчленённые, без прилистников, располагаются у большинства видов поочерёдно. У некоторых видов в корнях, стеблях и листьях имеются млечники или смоляные ходы. Цветки мелкие, собраны в соцветие корзинка , окружённое обёрткой из видоизменённых верховых листьев. Основные функции обёртки заключаются в защите цветков от неблагоприятных воздействий среды. Чашечка сильно видоизменена в летучку или хохолок, способствующий распространению плодов. Венчик сростнолепестный трубчатый, язычковый, ложноязычковый, двугубый или воронковидный (рис. 121).

Трубчатые цветки обоеполые, правильные, их венчик образован 5 сросшимися в виде трубки лепестками. Язычковые цветки состоят из 5 сросшихся в одной плоскости лепестков, заметных по зубцам. Эти цветки обоеполые и часто полностью образуют соцветия. У ложноязычковых цветков нижняя губа из 3 сросшихся лепестков заканчивается 3 зубцами и имеет вид язычка, а верхняя губа редуцирована. Ложноязычковые цветки чаще всего располагаются по краю соцветия, а в центре трубчатые (ромашка, подсолнечник) . Воронковидные цветки зигоморфные и бесполые, обычно краевые в соцветии (василёк ). Тычинок в цветке сложноцветных 5, они прикрепляются к трубке венчика, нити свободные, а пыльники склеены между собой. Гинецей из двух плодолистиков, столбик заканчивается двухлопастным рыльцем. Завязь нижняя. Плод — семянка. Семена без эндосперма.

Классификация

Семейство сложноцветных делится на два подсемейства: Астровые (Asteroideae ), которое включает в себя 11 — 12 триб и Латуковые (Lactucoideae) , или Цикориевые (Cichorioideae), к которым относят всего одну трибу. Материал с сайта

Представители

Подсемейство Астровые характеризуется обязательным наличием трубчатых, или реже двугубых цветков в корзинках и отсутствием млечного сока. Оно включает трибы: Подсолнечниковые (Heliantheae), Астровые (Astereae), Пупавковые (Anthemideae), Крестовниковые (Senecioneae), Календуловые (Calenduleae) и др.

У подсемейства Цикориевые или Латуковые все цветки в корзинке язычковые, и оно характеризуется также наличием млечных ходов в корнях, стеблях и листьях. Представители этого подсемейства произрастают в основном в Северном полушарии.

Растения с красивыми яркими цветами образуют многочисленное семейство Сложноцветные. К нему относится более 32 тысяч видов, распространённых на разных континентах.

Общее описание

Второе название семейства - Астровые. Это покрытосеменные или цветковые растения, относящиеся к классу Двудольные.

Большая часть семейства - травянистые однолетние или многолетние растения. В местности с тропическим климатом встречаются кустарники (некоторые виды рода Брахилена) и деревья (скалезия черешчатая).

Характерный признак растений - мелкие цветки, расположенные на расширенном конце цветоножки, образующую корзинку. Со стороны может показаться, что это одиночный крупный цветок с длинными лепестками. На самом деле сердцевину «цветка» образует множество мелких цветков длиной 2-3 мм. Яркие примеры - подсолнечник, ромашка, одуванчик, василёк.

Рис. 1. Представители Сложноцветных.

Строение растений

Общая характеристика семейства Сложноцветные представлена в таблице.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Морфология цветка

Цветок - наиболее сложная часть растения. Мелкие цветки состоят из пяти лепестков, сросшихся в трубку. По форме выделяют пять типов сростнолепестного венчика:

• трубчатый - исходный тип с правильной формой, состоящий из трубки (сросшегося венчика) и отогнутых в стороны пяти лепестков, чаще обоеполый;
• воронковидный - разновидность трубчатого венчика без тычинок и пестиков с расширенной и изогнутой в сторону верхней частью;
• язычковый - неправильная форма, состоящая из сросшейся нижней части венчика, и язычка, образованного пятью сросшимися и отогнутыми лепестками, часто обоеполый;
• ложноязычковый - разновидность язычкового типа с язычком из трёх сросшихся лепестков, обычно имеет только пестик;
• двугубый - однополая или обоеполая разновидность язычкового типа с двумя язычками, образованными тремя и двумя сросшимися лепестками.

Рис. 2. Строение цветка Сложноцветных.

У одних представителей Сложноцветных корзинка состоит только из трубчатых цветков (лопух, артишок), у других - только из язычковых (латук, одуванчик, цикорий). У некоторых видов, например, у ромашки, трубчатые цветки находятся в центре, а по краям расположены язычковые (белые лепестки - вытянутые язычки).

В одной корзинке сочетаются цветки разных полов. По краям могут расти только женские цветки, а внутри - обоеполые или мужские. Все цветки могут быть обоеполыми или только центральные (по краям - стерильные). Также встречаются двудомные виды.

Применение

Сложноцветные имеют значение в разных видах деятельности человека.

• Медицина . Ромашку, тысячелистник, арнику, мать-и-мачеху, пижму используют для лечения желудочно-кишечных расстройств, воспалений кожи и дыхательных путей.
• Ландшафтный дизайн . Из-за яркого вида растения используют для украшения клумб. Выращивают астры, георгины, маргаритки, бархатцы, ноготки.
• Сельское хозяйство . Культурные растения используют в пищу. Из семян подсолнечника готовят масло, из цикория - суррогатный кофе, из стевии - заменитель сахара, из эстрагона - напиток «Тархун». Одним из видов овощной культуры Сложноцветных является салат или латук.

Отдел . Magnoliophyta - покрытосеменные

Класс . Magnoliopsida - двудольные

Подкласс . Lamiidae - ламииды

Порядок . Lamiales - губоцветные

Семейство . Lamiaceae - яснотковые (губоцветные)

Вид .

Mentha piperita - мята перечная

Salvia officinalis - шалфей лекарственный

Thymus serpyllum - тимьян ползучий

Thymus vulgare - тимьян обыкновенный

Origanum vulgare - душица обыкновенная

Leonurus quinquelobatus - пустырник пятилопастный

Leonurus cardiaca - пустырник сердечный

Leonurus sibirica - пустырник сибирский

Scutellaria baicalensis - шлемник байкальский

Ortosiphon stamineus - ортосифон тычиночный

Жизненная форма: преимущественно многолетние травянистые растения, полукустарники и кустарнички.

Корневая система: стержневая, некоторые виды имеют корневища.

Стебли: четырехгранные, голые или опушенные.

Листья: простые, цельные, без прилистников.

Листорасположение: супротивное или мутовчатое.

Соцветия : цветки одиночные или в цимоидных соцветиях: колосовидных или метельчатых тирсах, парциальными соцветиями которых являются дихазии, завитки.

Цветки: зигоморфные, обоеполые с двойным околоцветником, чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков, венчик резко двугубый, верхняя губа состоит из 2 лепестков, нижняя из 3, которые между собой срастаются, андроцей состоит из 2-х или 4-х свободных тычинок, гинецей ценокарпный, образован 2 плодолистиками. Завязь верхняя.

Формулы цветков.

для всех видов Са (5) Co (2+3) A 4 G (2)

шалфей лекарственный Са (5) Со (2+3) А 2 G (2)

Плод: ценокарпный дробный: сухой ценобий, распадающийся на 4 эрема, при плодах остается чашечка.

БАВ: эфирное масло, дубильные вещества, флавоноиды, сапонины, кумарины.

в тропиках, субтропиках, в умеренном климате, произрастают в степях, по лугам, опушкам светлых лесов, по влажным и сорным местам, культивируются.

Особенности: хемотаксономическим признаком является наличие эфиромасличных железок, с четным количеством железистых клеток и их радиальным расположением.

Характеристика семейства Астровые (Сложноцветные)

Отдел. Magnoliophyta - покрытосемянные

Класс. Magnoliopsida - двудольные

Подкласс. Asteridae - астериды

Порядок. Asterales - астровые

Семейство. Asteraceae, или - астровые, или

Compositae - сложноцветные

В зависимости от строения корзинок в семействе астровые выделяют 2 подсемейства: трубкоцветные (Tubiflorae) и языкоцветные (Liguliflorae).

Растения подсемейства трубкоцветные имеют корзинки, состоящие только из трубчатых цветков или из трубчатых и язычковых, а подсемейства языкоцветные – только из язычковых цветков.

Подсемейство. Tubiflorae - трубкоцветные

Виды:

Artemisia absinthium - полынь горькая

Artemisia vulgaris - полынь обыкновенная

Artemisia cina - полынь цитварная

Matricaria recutita - ромашка ободранная

Matricaria inodora - ромашка непахучая

Matricaria matricarioides - ромашка ромашковидная

Bidens tripartitа - череда трехраздельная

Leucanthemum vulgare - поповник (нивяник) обыкновенный

Gnaphalium uliginosum - сушеница топяная

Tussilago farfara - мать-и-мачеха

Achillea millefolium - тысячелистник обыкновенный

Tanacetum vulgare - пижма обыкновенная

Helichrysum arenarium - бессмертник песчаный

Centaurea cyanus - василек синий

Helianthus annus - подсолнечник однолетний

Inula helenium - девясил высокий

Calendula officinalis - календула лекарственная

Подсемейство: Liguliflorae - языкоцветные

Виды:

Taraxacum officinale - одуванчик лекарственный

Cichorium intibus - цикорий обыкновенный

Cirsium oleraceum - осот полевой

Hieraceum umbellatum - ястребинка зонтичная

Жизненная форма: все жизненные формы: однолетние и многолетние травы, кустарники и полукустарники, деревья, редко лианы и водные растения.

Корневая система: стержневая, у многих имеется корневище, у некоторых – столоны с клубнями.

Листья: простые, очень редко сложные, без прилистников, цельные или различным образом рассеченные, часто опушены.

Листорасположение: очередное, реже супротивное, многие виды образуют розетку прикорневых листьев.

Соцветия: цветки собраны в корзинки, которые могут представлять собой парциальную часть сложных агрегатных соцветий: колосьев, кистей, метелок или цимоидных соцветий, основу корзинки составляет цветоложе, которое может быть плоским, выпуклым, вытянутым, ячеистым, ямчатым. Снаружи цветоложе окружено листочками обертки, которые располагаются в один, два или несколько рядов. Количество цветков в корзинке различно, от одного до тысячи.

Цветки: а) трубчатые, актиноморфные, обоеполые, циклические, с двойным околоцветником, чашечка состоитиз пяти чашелистиков, редуцированных до хохолка, состоящего из различного числа щетинок, волосков или пленок, венчик из пяти сросшихся в трубку лепестков, андроцей из пяти тычинок, которые срастаются пыльниками и прикрепляются к венчику, гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь нижняя.

б) язычковые – зигоморфные, обоеполые, циклические, с двойным околоцветником, чашечка состоит из пяти чашелистиков редуцированных до хохолка, состоящего из различного числа щетинок, волосков или пленок, венчик из пяти сросшихся в одну пластинку лепестков, андроцей из пяти тычинок, которые срастаются пыльниками и прикрепляется к венчику, гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь нижняя.

в) ложноязычковые – зигоморфные, однополые (женские), циклические, трехкруговые, с двойным околоцветником, чашечка из пяти свободных чашелистиков, редуцированных до хохолка, венчик из трех сросшихся в одну пластинку лепестков, гинецей из двух сросшихся плодолистиков. Завязь нижняя.

г) воронковидные – зигоморфные, бесполые, однокруговые, с простым венчиковидным околоцветником, состоящим из трех сросшихся лепестков.

Формулы цветков:

трубчатыеСа Со (5) А (5) G

язычковыеСа Со (5) А (5) G

ложноязычковыеСа Со (3) G

воронковидные Со (3)

Плод: псевдомонокарпная, сухая, невскрывающаяся семянка, часто снабженная летучкой – хохолком, или паппусом, образованным волосками видоизменившейся чашечки, разнообразными пленками, ушковидными выростами и т.д.

БАВ: терпены и терпеноиды, алкалоиды, сапонины, кумарины, флавоноиды, эфирные масла, инулин, виды подсемейства языкоцветных содержат латекс.

Распространение и местообитание: встречаются везде, где возможно существование растений, много космополитов. Произрастают по сорным местам, лугам, лесам, опушкам лесов, по берегам рек, болотам, культивируются.

Особенности: 1) некоторые виды в специальных клетках – идиобластах откладывают полисахарид инулин, 2) встречаются компасные растения – в полдень листья у них располагаются ребром к свету, при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая на запад, 3) некоторые виды реагируют на изменение атмосферного давления, т.е. являются своеобразными барометрами, 4) виды, относящиеся к подсемейству языкоцветные накапливают в млечниках латекс, затвердевающий на воздухе.

Латинское название - compositae (asteraceae).
Класс двудольные.

Описание. Семейство сложноцветные считается самым многочисленным из всех семейств двудольных растений и играет важную роль в растительном покрове планеты. Более 20000 видов включают в основном однолетние и многолетние травянистые растения , которые по своим размерам варьируют от очень крупных (подсолнечник) до совсем крохотных. Реже встречаются кустарники высотой от 1 до 3 м. (иногда до 8 м.) и невысокие деревья . Как исключение, в состав семейства входят: черешчатая скалезия, достигающая 20-и метровой высоты и образующая огромные леса на Галапагосских островах, а также растущая на Мадагаскаре брахилена мерана высотой до 40 метров и толщиной почти в 1 метр, с устойчивой к гниению древесиной.

Главные отличительные признаки сложноцветных.

• Сложное строение цветка, который на самом деле представляет целое соцветие – корзину, состоящую из плотно примыкающих друг к другу мелких цветков, число которых варьируется от одного (у мордовника) до нескольких сотен (у подсолнечника). Последние располагаются на расширенном конце цветоножки и окружены общей чашечкой, которая состоит из одного-двух или нескольких рядов маленьких видоизмененных верховых листиков - прицветников. В итоге, получается нечто, напоминающее корзинку, главная функция которой состоит в защите цветков от неблагоприятных воздействий внешней среды. Дикорастущие астровые растения обычно характеризуются диаметром корзинок от одного до нескольких сантиметров, редко до 10-15 см. У полыней они совсем крошечные - всего 2-4 мм, а у культивируемого подсолнечника достигают около 60 см.
• Особое совершенство приспособлений, способствующих опылению, оплодотворению и успешному расселению. Благодаря этому свойству сложноцветные растения расцениваются, как наиболее высокоорганизованные из всех цветковых.

Некоторые растения семейства сложноцветных обладают уникальным свойством компаса. В полуденное время они с целью предохранения от перегрева поворачивают свои листья ребром к падающим на них солнечным лучам. В этом случае одна широкая сторона листовой пластины всегда обращена на восток, другая - на запад, а интенсивность фотосинтеза не снижается. Компасные астровые растения обычно обитают на открытой местности. Самые известные из них - широко распространенный в Европе и Азии дикий латук и североамериканский дольчатый силъфиум.

В своём составе семейство астровые объединяет многие хозяйственно-важные растения:

• масличные (подсолнечник, сафлор, мадия);
• овощные (артишок, салат, цикорий, эндивий, латук огородный);
• кормовые (топинамбур);
• лекарственные (арника, ромашка, календула, полынь цитварная, девясил, пижма);
• каучуконосные (гвайюла);
• декоративные (астра, георгина , хризантема, ноготок, бархатец и т.д.).

Некоторые считаются злостными сорняками: бодяк, осот, лопух, амброзия, горчак, дурнишник, василек, тысячелистник и др.

Цветки сложноцветных являются составной частью соцветия - корзинки, которая на первый взгляд воспринимается, как один цветок. Обычно они бывают раздельнополые или обоеполые, иногда стерильные. По симметрии и характеру срастания лепестков различают пять типов цветков:

• Трубчатые (бодяк, полынь) в большинстве случаев бывают гермафродитными и гораздо реже однополыми. Венчик у них образован из пяти лепестков, сросшихся в трубку, которая сверху слегка расширяется или имеет небольшой пятизубчатый отгиб. Эти цветки обычно расположены в центре корзинки (желтые цветки у подсолнечника, ромашки, маргаритки). Формула цветка: Л (5) Т 5 П 1 .
• Язычковые (осот, одуванчик, цикорий) – форма венчика имеет вид укороченной трубочки, от которой в виде язычка ответвляются сросшиеся между собой лепестки. У цветков имеется 5 зубчиков на верхнем крае (кончики сросшихся лепестков), 5 тычинок и 1 пестик. Л (5) Т 5 П 1 .
• Воронковидные (краевые в корзинке василька) – бесполые цветки ассиметричной формы. Их венчик представляет собой длинную трубочку с большим расширением на конце, напоминающим воронку. Число зубцов у них больше за счёт частичного раздвоения свободных окончаний лепестков. Тычинки и пестик обычно отсутствуют. Формула имеет вид: Л (6-9) Т 0 П 0 .
• Ложноязычковые внешне напоминают язычковые, но образованы путём сращивания не пяти, а трёх лепестков, в результате чего на верхнем крае имеют такое же количество зубчиков. Обычно они расположены, как краевые (подсолнечник, ромашка), привлекая насекомых-опылителей. Л (3) Т 0 П 1
• Двугубые (нассувия) - однополые или обоеполые цветки, встречаются очень редко. От длинной трубки венчика отходят верхняя губа, состоящая из двух зубцов, и нижняя губа с тремя зубцами.

У одних видов корзинки могут состоять только из трубчатых цветков или цветков двух типов: в центре трубчатые, а воронковидные или ложноязычковые по краю. У других - только из язычковых. Часто цветки в корзине различаются также и половым соотношением. Пыльники трещинами вскрываются внутрь трубки, где накапливается множество пыльцы. Плод сложноцветных – одногнёздная нерастрескивающаяся семянка с деревянистой или кожистой оболочкой, иногда снабжённая летучкой.

Листья у растений семейства астровых в основном очерёдные с разными типами перистого жилкования, реже супротивные с чисто параллельным или параллельно-дуговым жилкованием. Их форма, величина и степень расчленённости пластины у разных видов сильно различается. У безлистного бакхариса листики настолько крохотные (всего несколько миллиметров), что функцию фотосинтеза выполняют прутьевидные стебли, а листья японского белокопытника достигают длины около 2 метров. Самой оригинальной формой листовой пластины могут похвастаться некоторые американские лианы рода мутисия.

Многим представителям сложноцветных свойственно опушение. Густой пух особенно ярко выражен у видов, произрастающих в условиях резкой смены температуры или постоянной сухости. Волоски пушного покрова достаточно разнообразны: мягкие и жесткие, одно- и многоклеточные, прямые или извилистые, неветвистые (простые) и двураздельные, звёздчатые и др.

Корневая система у большинства видов семейства астровых представлена хорошо развитым стержневым корнем, который часто клубневидно утолщён (лопух). У многих растений развиты также втягивающие корни, у некоторых встречаются грибные корни.

Распространение. Сложноцветные растения обитают почти во всех уголках планеты, где лишь возможно существование высших растений. В Америке, Средней Азии и южной Европе они распространены в значительном количестве, а в северном направлении число их видов заметно убывает. Некоторые виды прижились в тундре, среди альпийских снегов и даже на бесплодных песках. В высокогорьях тропической Америки и Африки встречаются оригинальные розеточные астровые. В пустынях можно увидеть сильно опушенные, кустарниковые или подушковидные, колючие и почти безлистные растения с уплощёнными зелёными стеблями.

Размножение. Подавляющее большинство растений семейства сложноцветных являются насекомоопыляемыми. У них малозаметные трубчатые цветки в центре корзины окружены яркими белыми, жёлтыми, оранжево-золотистыми или красными крупными цветками, отлично заметными с большого расстояния. Они часто бесплодны и выполняют лишь сигнальную функцию. Другие астровые с неприметными соцветиями привлекают насекомых нектаром, выделяющимся у основания столбика и пыльцой. Основные опылители - это пчелы, шмели и осы, а у некоторых видов из рода мутисия - птицы. У части представителей семейства (например, одуванчик) плоды образуются без оплодотворения.

Сложноцветные - самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений, - от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.

Растения этого семейства обычно нетрудно отличить от представителей других семейств по характерному для них соцветию-корзинке. Основу корзинки образует расширенное ложе соцветия, или общее цветоложе, на котором располагаются тесно примыкающие друг к другу цветки. Снаружи общее цветоложе окружено оберткой, состоящей из более или менее сильно видоизмененных верховых листьев. Основная функция обертки заключается в защите цветков от неблагоприятных внешних воздействий среды. Листочки (или листики) обертки располагаются в один-два или несколько рядов. Размеры корзинок у дикорастущих сложноцветных чаще всего невелики -диаметром в пределах от одного до нескольких сантиметров. Лишь изредка корзинки крупнее - диаметром до 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника однолетнего (Ilelianthus annuus) они достигают в поперечнике размера большого блюда - до 60 см. В то же время у многих полыней корзинки крошечные - в высоту и в ширину всего 2-4 мм. Общее цветоложе может быть более или менее плоским (как, например, у подсолнечника), но может быть также вогнутым, выпуклым, конусовидным и иной формы. Его поверхность нередко усажена пленками, щетинками или волосками. Это видоизмененные прицветники, и лишь полоски могут быть не связанными с прицветниками (т. е. иметь трихомную природу). В определенном соответствии с размером общего цветоложа находится и число цветков в корзинке. У подсолнечника однолетнего оно часто превышает тысячу, но в женских соцветиях видов рода амброзия (Ambrosia) всего лишь 2 цветка, а корзинки у видов рода мордовник (Echinops) содержат всего один цветок.

Рис.1. Сложноцветные. Мордовник шароносный (Ecliinops globifer)

1 - сложное головчатое соцветие; 2 - отдельное соцветие; я - цветок, венчик частично удален (а - собирательные волоски на столбике). Дурнишник восточный (Xanlhium orientate): 4 - мужской цветок; 5 - то же самое в продольном разрезе; 6 - женское соцветие в продольном разрезе; 7 - женский цветок; 8 - соплодие в продольном разрезе (слегка увеличено).

Цветки у сложноцветных, как правило, небольшие. Чашечка видоизменена в хохолок (иногда его также называют летучка или паппус). Хохолок состоит из более или менее значительного числа различного вида щетинок, волосков, остей, или он представлен лишь пленчатой оторочкой (коронкой). Иногда хохолок совсем исчезает, и тогда цветок полностью лишен чашечки. У более примитивных сложноцветных хорошо заметны чешуи - рудименты лопастной чашечки. Венчик сростнолепестный. Его форма очень сильно варьирует. Он бывает более или менее актиноморфным, и тогда он трубчатый; если венчик зигоморфный, тогда он чаще всего или язычковый, или так называемый двугубый. Между этими основными формами много переходных. Тычинки, обычно в числе 5, прикреплены к трубке венчика. Нити тычинок свободные, а пыльники боковыми сторонами слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку, через которую проходит столбик. Пыльники большей частью удлиненные, продольно вскрывающиеся, интрорзные. Редко, например, у рода амброзия, пыльники свободные, а нити тычинок сросшиеся. Гинецей состоит из 2 плодолистиков со столбиком, который заканчивается 2 рыльцевыми лопастями или веточками; у стерильных цветков столбик иногда нераздельный. У плодущих цветков лопасти столбика выставляются из венчика и часто сильно расходятся. С внутренней стороны лопасти рыльца снабжены особой воспринимающей (рыльцевой) тканью. Для многих видов семейства характерно наличие так называемых собирательных или выметающих волосков, способствующих удалению пыльцы из пыльниковой трубки. Расположение этих волосков (в виде воротничка под рыльцевыми лопастями или на более или менее значительном протяжении наружной стороны лопастей), их густота и длина весьма разнообразны. Завязь нижняя, одногнездная, у основания с одним семязачатком (очень редко их два), расположенным на коротком семяносце (фуникулусе). В зрелых семенах эндосперма нет или обнаруживаются лишь его следы.

Плод сложноцветных - семянка. Это односемянный невскрывающийся плод с более или менее плотным кожистым и обычно нетолстым околоплодником, как правило, отделяющимся от семени. Лишь в очень редких случаях, как у видов неотроппческого рода вулъфия (Wulffia), семянки с сочным околоплодником. Краткие сведения о цветке и связанных с ним образованиях, о которых выше было рассказано, относятся к хорошо развитому обоеполому цветку сложноцветных. Однако далеко не у всех видов этого семейства все цветки в корзинке обоеполые и плодущие. Часто встречаются еще 2 типа однополых цветков - женские (обычно плодущие) и мужские (бесплодные), а также бесплодные цветки, в которых редуцирован и андроцей и гинецей. Корзинка может быть однородноцветковой (гомогамной), но чаще разнородноцветковой (гетерогамной). При этом центр корзинки занимают обоеполые трубчатые цветки, а по периферии лучами расходятся женские и часто ярко окрашенные язычковые цветки. В гетерогамной корзинке наблюдаются и другие комбинации цветков, различных по строению и полу.

Рис.2. Плоды сложноцветных

1 - козлобородник (Tragopogon paradoxum); 2 - бодяк полевой (Cirsium arvense); 5 - золотая розга (Solidago virga aurea); 4 - крестовник (Senecio); 5 - череда (Bidens tripartita); 6 - диптерокома (Dipterocoma pusilla) - корзинка; 7 - дурнишник колючий (Xanthium spinosum) - корзинка; 8 - лопух большой (Arctium majus) - корзинка

Листья преимущественно очередные. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites japonicus) произрастающего на Сахалине, Курильских островах и в Японии (пластинка его цельного прикорневого почковидного листа достигает в поперечнике 1.5 м, а черешок в длину 2 м), до маленьких, очень редуцированных, как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) с прутьевидными фотосинтезирующими стеблями. Очень оригинальны листья у некоторых американских лиан из рода мутисия (Mutisia). У большинства сложноцветных листья характеризуются тем или иным типом перистого жилкования. Однако встречаются листья со строго параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, как у некоторых видов рода козелец (Scorzonera). Многим сложноцветным свойственно опушение. Волоски у сложноцветных очень разнообразны: одно- или многоклеточные, жесткие и мягкие, прямые и извилистые, простые (неветвистые) или двураздельные, звездчатые. Густое опушение особенно часто хорошо выражено у видов, обитающих в условиях постоянной сухости или резкой смены температур. Так, растущий в Средней Азии шерстолистник хлопковидный (Lachnophyllum gossypinum) в молодом состоянии весь, как ватой, покрыт мягкими перепутанными волосками. Говоря о надземных частях, следует еще упомянуть о заметном среди сложноцветных проценте колючих растений. Колючими бывают листы и стебли. У подавляющего большинства видов семейства развит стержневой корень. Нередко кореш клубневидно утолщен, что, например, характерно для лопухов (видов рода Arctium). У многих видов семейства развиваются контрактильные (втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У древесной фичии прекрасной (Fitchia speciosa), растущей на острове Раротонга (острова Кука), имеются хорошо выраженные воздушные опорные корни. У многих сложноцветных обнаружена эндомикориза.

Большинство сложноцветных - травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники - от 1 до 3 м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода скалезия (Scalesia) известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25-30 см, как, например, скалезия черешчатая (S. pedunculata). Они образуют настоящие леса. О них Чарлз Дарвин упоминает в своем знаменитом «Дневнике изысканий по естественной истории и геологии...» (более известном русскому читателю под названием «Путешествие вокруг света на корабле “Бигл”). В Южной Африке и па Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода брахилена (Bracjiylaena), и среди них эндемичное для Мадагаскара дерево первой величины - брахилена мерана (В. merana). Оно достигает в высоту 40 м и диаметра до 1 м; древесина его устойчива к гниению и высоко ценится.

Как и у представителей порядка колокольчиковых, основной запасный углевод у сложноцветных - инулин (а не крахмал, как у большинства других двудольных). Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в, зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам. Именно поэтому среди цветочных часов, которые предложил в первой половине XVIII в. К. Линней, сложноцветных особенно много. Цветочные часы - набор высаженных на небольшой площади растений, цветки которых в ясные солнечные дни открываются и закрываются в определенное время. Точность таких часов от получаса до часа. Для каждой местности набор растений должен быть свой, предварительно установленный наблюдениями.

Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая - на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения обычно обитатели открытых мест. Из таких растений хорошо известны распространенный в Евразии латук дикий, или компасный (Lactuca serriola) и североамериканский силъфиум дольчатый (SiJphium laciniatum). Во времена, когда обширные пространства американских прерий еще были слабо освоены, положение листьев сильфиума заменяло заблудившимся охотникам компас. Отзывчивость некоторых сложноцветных не только на свет, но и на влажность воздуха и другие атмосферные явления уже давно подмечена в народе. Поэтому виды этого семейства служат в качестве своеобразных барометров. Так, если корзинка осота огородного в более или менее ясный день не раскрывается, то на следующий день очень вероятен дождь. В литературе имеются данные и о более долгосрочных «предсказателях» погоды среди сложноцветных; указывается, например, что образование розетки листьев у гелениума осеннего (Helenium autumnale) связано с характером предстоящей зимы.

Рис.3. Гелениум (лат. Helenium), сорт Dunkle Pracht

Подавляющее большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения. Ранние весенние виды умеренных областей часто имеют золотисто- или оранжево-желтые цветки в корзинке, которые хорошо выделяются на темной, еще слабо покрытой другими растениями почве. У многих сложноцветных малозаметные трубчатые цветки корзинки окружены по периферии яркими белыми, желтыми или красными крупными цветками, которые хорошо видны с большого расстояния. Эти периферические цветки нередко бесплодны и не выполняют никакой другой функции, кроме сигнальной. Насекомоопыляемые сложноцветные с небольшими корзинками, малозаметными в отдельности, обладают более или менее крупными, хорошо приметными общими соцветиями. Насекомых, посещающих сложноцветные, привлекает нектар, обычно выделяющийся при основании столбика, а также пыльца. Основные опылители - пчелы, осы, шмели и другие перепончатокрылые, а также чешуекрылые. Более редкие опылители - мухи-журчалки (сирфиды) и иные двукрылые, а также жуки и представители других отрядов класса насекомых. Часто одно и то же сложноцветное посещается не одним-двумя, а большим числом различных Видов насекомых. Есть сведения, что некоторые виды рода мутисия опыляются птицами. У большинства сложноцветных наблюдается протандрия. Так же как у колокольчиковых, пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пылышковой трубки еще до раскрытия цветков; на этой мужской фазе развития цветка столбик короткий и лопасти или ветви рыльца еще плотно сомкнуты; к моменту раскрытия цветка столбик удлиняется и постепенно, подобно поршню в цилиндре, выталкивает пыльцу, как это мы уже видели у представителей подсемейства лобелиевых семейства колокольчиковых. Из особенностей, обеспечивающих успех и точность перекрестного опыления, большой интерес представляет своеобразный пыльцеподающий механизм, наблюдаемый у довольно многих сложноцветных, например у видов рода василек (Centaurea). У них имеются чувствительные нити тычинок, обладающие способностью сокращаться. Вследствие этого при прикосновении насекомых к тычинкам пыльниковая трубка опускается вниз, а находящийся под ней столбик с выметающими волосками выносит пыльцу, которая и попадает на насекомое. У многих сложноцветных имеются приспособления, обеспечивающие опыление между разными цветками в пределах одной корзинки. В тех случаях, когда перекрестное опыление почему-либо не произошло, обычно имеет место самоопыление. Оно обеспечивается способностью рыльцевых лопастей столбика закручиваться так, что они приходят в соприкосновение с собственной пыльцой.

Сравнительно у немногих сложноцветных, например у видов рода дурнишник (Xanthium), наблюдается протогиния. Нередко встречается анемофилия. Она рассматривается как явление вторичное и свойственна растениям широких открытых пространств, например видам полыни (Artemisia); корзинки у них, как правило, мелкие, невзрачные, собранные в сложные общие соцветия. У некоторых сложноцветных цветки клейстогамные. Кроме нормального полового процесса у сложноцветных часто наблюдается апомиксис, особенно среди представителей подсемейства латуковых, например у рода одуванчик (Taraxacum). Количество плодов весьма значительно, а во многих случаях исключительно велико. Плоды обычно небольшие и весят ничтожно мало. Длина семянок часто не превышает 5 мм, а ширина 1 мм. Самые крупные плоды имеются у упоминавшейся древесной фичии прекрасной; они достигают в длину 5 см. Очень часто плоды-семянки снабжены волосками, щетинками, сосочками и так далее, а у некоторых антемидеевых (триба Anthemideae) семянки снаружи покрыты особыми ослизняющимися клетками, которые, видимо, способствуют прорастанию зачатков в засушливых условиях.

Среди сложноцветных много анемохоров. Первостепенное значение для этого имеет хохолок, расположенный непосредственно на верхушке семянки или приподнятый на оттянутой узкой верхушке - носике. Обычно хохолок состоит из различного строения волосков или щетинок, которые обладают гигроскопичностью и в качестве летательного аппарата могут действовать лишь в сухую погоду. Хохолок принадлежит к наиболее совершенным приспособлениям этого рода в мире растений; его положение - выше центра тяжести - особенно удачно, когда хохолок находится на носике. Вообще хохолок-парашют сложноцветных, как показывают специальные исследования, как бы рассчитан по точным законам аэродинамики; он придает семянкам значительную устойчивость в полете, повышает динамическую подъемную силу, действующую на семянку. Особенно совершенны хохолки у сложноцветных с перистыми волосками. Очень мелкие и легкие семянки сложноцветных, как, например, у полыней, хотя и не имеют специального летательного аппарата, также частично разносятся ветром.

У сложноцветных, растущих около воды, зачатки нередко разносятся водой, например у некоторых видов белокопытника (Petasites), череды (Bidens) и др. Среди сложноцветных немало и зоохорных видов. У лопухов при созревании семянок целые корзинки-соплодия легко отламываются от растений и благодаря цепким листикам обертки пристают к волосяному покрову животных и одежде людей. Для сравнительно небольшого числа видов отмечено и явление мирмекохории. Плоды некоторых сложноцветных рассеиваются при раскачивании их упругих стеблей или цветоносов. Это так называемые растения-баллисты. Семянки у них вовсе без хохолка или хохолок из грубых волосков, а иногда слишком короткий, чтобы быть пригодным для распространения ветром. Среди сложноцветных имеются также представители, относящиеся к жизненной форме перекати-поле. Они характерны для растений, обитающих на открытых (безлесных) пространствах, например в степях. Примером их может служить василек раскидистый (С. difusa), в бывшем СССР растущий по открытым местам, главным образом на юге европейской части и на Кавказе.

В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская кониза канадская (Conyza canadensis), впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, чертополох поникающий (Carduus nutans), завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком. Из биологических особенностей семянок сложноцветных упомянем еще о наблюдаемом у многих видов этого семейства разноплодии, или гетерокарпии. Хорошо выражена гетерокарпжя у календулы лекарственной (Calendula officinalis), широко известной за форму ее изогнутых семянок под названием «ноготки». В одной корзинке у календулы встречаются когтевидные, ладьевидные и кольцевидные семянки, а также переходные между ними формы.

Рис.4. Календула лекарственная (лат. Calendula officinalis)

Огромное семейство сложноцветные включает 25 тысяч видов, встречающихся по всему свету во всех доступных цветковым растениям местообитаниях. Сложноцветные играют существенную роль в растительном покрове. Большинство представителей семейства - многолетние или однолетние травы, но в тропиках встречаются травянистые и древесные лианы, кустарники и даже деревья. В высокогорьях Африки и тропической Америки известны оригинальные розеточные сложноцветные, а в пустынях можно встретить сильно опушенные подушковидные или кустарниковые, нередко колючие, безлистные растения с зелеными уплощенными стеблями.

В России встречается множество дикорастущих и культивируемых видов этого семейства. Человеку сопутствуют сложноцветные из родов лопух, бодяк, чертополох, осот, череда, мать-и-мачеха, полынь и.т.д. Многие из них - злостные сорняки. Очень много среди сложноцветных луговых и степных трав, из которых наиболее известны представители родов ястребинка, цикорий, тысячелистник, василек, нивянник. Большое разнообразие сложноцветных наблюдается в Сибири и на Кавказе. Типичный представитель семейства - североамериканский подсолнечник, издавна разводимый на юге России.

Листья сложноцветных простые, цельные или рассеченные, очередные или реже супротивные. Цветки всегда собраны в корзинки, которые часто группируются в сложные агрегатные соцветия - колосья, кисти, метелки и даже головки. Основа корзинки - расширенная верхушка соцветия, или общее цветоложе, может быть вогнутым, плоским или выпуклым. Размер корзинок может изменяться от нескольких миллиметров до 10 и более сантиметров, а число цветков в них колеблется от 1 до 1000 и более. Венчик всегда спайнолепестный, 5-членный. На основании строения венчика у сложноцветных различают трубчатые, воронковидные, двугубые, ложноязычковые и язычковые цветки. Подавляющее число сложноцветных опыляют насекомые, привлеченные пыльцой и нектаром, выделяющимся в основании столбика. Плоды сложноцветных - сухие невскрывающиеся семянки. Очень часто они снабжены летучкой - хохолком, образованным волосками видоизменившейся чашечки. Иногда волоски выносятся на специальном выросте верхушки завязи - носике, а летящая семянка, например у одуванчика, напоминает при этом миниатюрный парашют. В других случаях, как у череды, щетинки на верхушке завязи снабжены колючками и легко цепляются за шерсть животных или одежду. Наряду со множеством трудноискоренимых сорняков среди сложноцветных имеется значительное количество очень ценных для человека растений.
Из пищевых растений наибольшее значение имеет подсолнечник, отдельные сорта которого дают семена, содержащие до 60% пищевого масла. В Западной Европе нередко разводят артишок, мясистые основания соцветий которого употребляют как овощ. Овощную зелень высокого качества дает латук-салат. Преимущественно как овощное растение известен топинамбур, или земляная груша, - чрезвычайно неприхотливое морозоустойчивое растение, образующее крупные клубни. Эстрагон или тархун, используют как пряную приправу а некоторые виды полыней незаменимы при создании неповторимого вкуса большинства вермутов. Из технических растений наиболее известен сафлор красильный, пригодный для получения пищевых красителей.

Много среди сложноцветных декоративных красивоцветущих растений, разводимых большей частью на срезку: хризантемы, гербера, садовые астры, георгины, бархатцы и другие, пришедшие к нам из разных уголков мира. Многие сложноцветные - лекарственные растения, из них наибольшее значение имеют ромашка аптечная, полынь горькая, мать-и-мачеха, ноготки (календула), пижма обыкновенная и ряд других.