Побег растения. Значение растений в жизни человека

Органы цветковых растений, самых эволюционно развитых представителей этого царства живой природы, имеют достаточно разнообразное строение и функции. Подземная часть растения называется корень, надземная - побег. Именно побег растений осуществляет важнейшие функции: газообмен, фотосинтез, транспирацию, вегетативное размножение и его оптимальное расположение по отношению к солнцу.

Происхождение побега

В процессе эволюции этот орган появляется у первых выходцев на сушу - риниофитов. Его стебли были стелющимися и вильчато ветвились, поскольку были еще плохо развиты. Но и при таком примитивном строении фотосинтезирующая поверхность увеличивалась, а значит, растительный организм лучше обеспечивался углеводами.

у растений

Побегом называют надземную часть растения, состоящую из стебля и листьев. Все эти органы являются вегетативными, обеспечивая рост, питание и бесполое размножение.

Побег растений также содержит зачаточные органы - почки. Существует две разновидности почек: вегетативная и генеративная. Первый вид состоит из зачаточного стебля и листа, сверху которых находится представленная конусом нарастания. Если кроме стебля и листьев почка содержит зачатки цветков или соцветий, она называется генеративной. По внешнему виду такие почки отличают более крупные размеры и округлая форма.

Место, к которому крепится лист на стебле, называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. Угол между стеблем и листом называют пазухой.

В процессе развития на побеге появляются и органы, отвечающие за генеративное (половое) размножение: цветок, плод и семя.

Развитие побега из почки

С наступлением благоприятных условий весной клетки меристемы начинают активно делиться. Укороченные междоузлия увеличиваются в размерах, в результате чего появляется молодой побег растений. На самой верхушке стебля находятся верхушечные почки. Они обеспечивают рост растения в длину. Пазушные и придаточные почки расположены в пазухе листа или на междоузлии соответственно. За счет них стебель образует боковые побеги, т. е. ветвится.

Способы ветвления растений

В зависимости от строения существует несколько способов ветвления побегов:

1. Дихотомическое . Самый примитивный тип ветвления, при котором из одной точки роста развиваются две, из каждой из них тоже две и т. д. Так растут некоторые водоросли и высшие споровые растения: плауны и папоротники.
2. Примоподиальное . Такое ветвление можно увидеть как у голосеменных (сосна, ель), так и (дуб, клен). Продолжительное время растений рос в длину с последующим образованием бокового ветвления.
3. Симподиальное. При таком способе верхушечный рост, наоборот, приостанавливается. А боковые почки активно растут, образуя все новые и новые боковые побеги. Груша, вишня и другие цветковые растения являются типичным примером такого типа роста.

Видоизменения побегов

Что такое побег у растений и как он выглядит, безусловно, знает каждый. Но условия окружающей среды зачастую требуют появления дополнительных функций. Это без труда обеспечивают органы цветковых растений. Побег видоизменяется, приобретая новые черты строения, при этом состоит из частей стандартного побега.

К основным видоизменениям побега относятся:

• Корневище - находится под землей, где чаще всего произрастает горизонтально. Имеет удлиненные междоузлия и почки, из которых на поверхности земли в благоприятный период появляются листья. Поэтому от растений, имеющих корневища (ландыш, пырей, валериана) очень трудно избавиться. После отрывания листьев, сам побег остается в земле, разрастаясь все больше.

• Клубень - утолщенное междоузлие, имеющее почки - глазки. Самым ярким представителем растений, образующих клубни, является картофель. Поскольку он растет в земле, его часто путают с видоизмененным корнем. Однако есть и надземные клубни, например, у кольраби.
• Луковица - видоизмененный побег растений с хорошо развитыми листьями, расположенными на плоском стебле - донце. Характерно для чеснока, лука, тюльпана, лилии. Во внутренних сочных листьях накапливаются питательные вещества, а наружные сухие защищают их от повреждений.
• Колючки - защитное приспособление груши, облепихи, боярышника и других растений. Находясь в пазухе листа, они надежно защищают растение от животных, которые хотят им полакомиться.
• Усики - видоизмененные вьющиеся побеги, фиксирующие растения в определенном положении. Огурец, виноград, тыква - наиболее распространенные растения, использующие это приспособление.

• Усы - тонкие побеги с длинными междоузлиями. Клубника и земляника вегетативно размножаются именно с помощью усов.

Как видите, побег растений состоит из частей, которые функционально взаимосвязаны, могут видоизменяться в зависимости от условий окружающей среды и придают каждому растению свой неповторимый вид.

Побег растения является одним из основных вегетативных органов. Он состоит из трех частей: корень, стебель и лист. У всех ныне существующих высших растений они гомологичны друг другу и выполняют различные функции.

Филогенез побегов

В контексте исторического развития организмов, называемого филогенезом, побег расценивается, как приспособление к наземному образу жизни. Он возник в результате преобразования у примитивных сосудистых растений риниофитов теломов (безлистных цилиндрических органов). Возникновение побега является крупнейшим ароморфозом в истории развития растительного мира. Данное прогрессивное изменение привело к увеличению площади фотосинтезирующей поверхности, связанной с этим транспирации и, как следствие, способствовало развитию настоящих корней.

Онтогенез

При индивидуальном развитии организма (онтогенезе) побег растения формируется из почек зародыша, либо придаточной или пазушной почек. Они являются, по сути, зачатками. Когда семя прорастает из зародышевой почки, развивается первый побег растения, называемый также главным или первого порядка. Из него в дальнейшем развиваются боковые ответвления.

Виды побегов в зависимости от выполняемой функции

• Вегетативные побеги относятся к невидоизмененным. Они состоят из стебля, почек и листьев. Главная функция - воздушное питание и обеспечение процесса синтеза неорганических и органических веществ.
• Генеративные побеги являются видоизмененными. В них процесс фотосинтеза не осуществляется, как правило. Однако на них образуются спорангии, основная задача которых - обеспечение процесса размножения растений.
• Вегетативно-генеративный, т. е. частично измененный побег. Он имеет листья, стебель, почки и цветы или соцветия одновременно. Соответственно, он объединяет в себе сразу две функции, указанные выше.

Часто побег, на котором происходит образование цветов, называют цветоносным или сокращенно «цветонос».

Побег: строение

Все без исключения побеги несут листья, которые не всегда заметны глазу (например, чешуевидные на корневищах). Для древесного растения характерно их отсутствие на многолетних участках. Старые листья после образования особой отделительной ткани опадают в конце каждого сезона - это особенность листопадных видов. Весной процесс роста начинается заново.

Место прикрепления листа к стеблю называется узлом. У многих растений оно более утолщенное по сравнению с другими участками. Часть побега, расположенная между узлами - это междоузлие. В их чередовании выражается метамерная структура ветвей. Повторяющейся структурной единицей при этом выступает узел с листом и междоузлием - фитомер.

Зачастую длина междоузлия может существенно отличаться на побегах у одного и того же растения. Нередко можно встретить в природе колебания в ту или иную сторону. Так, сильно укороченные междоузлия приводят к возникновению розеточных побегов и луковиц, а чрезмерно удлиненные, к развитию столонов или цветоносов.

Особенности роста

Обобщая вышеизложенное, можно сказать, что стебель с листьями и почками, формируемый из меристемы, является невидоизмененным вегетативным побегом. В умеренных широтах их рост и развитие носит периодический характер. Как правило, у большинства кустарников, деревьев и многолетних трав он происходит один раз в год (весной или летом). Такие побеги, вырастающие за один год, называют годичными. У многолетних растений на их конце образуется верхушечная почка она, по сути, является зачатком будущего побега, являющегося продолжением главной оси.

В случаях когда вегетационный период состоит из нескольких этапов роста, которые между собой разделены слабо выраженным периодом покоя, нарастающие побеги называют элементарными. Это характерно в частности для дуба. Дерево образует побеги весной и в середине лета. В тропиках нет четкого деления на сезоны. В связи с этим многие цитрусовые, чайный куст и т. д. могут образовывать от 3 до 7 элементарных побегов за год.

Ветвление побегов

Процесс образования побегом боковых ответвлений, их взаиморасположение на стебле, корневище или многолетней ветви называется ветвлением. Таким способом растение увеличивает надземную массу и площадь поверхности, а следовательно, и силу фотосинтеза. Порядок, в котором располагаются основной побег и почки, выполняет функцию критерия для классификации ветвления. Оно может быть дихотомическим, моноподиальным и симподиальным. Данные виды характерны для высших растений, у низших ветвление приводит к образованию таллома (слоевища).

Из верхушечной почки развивается главный побег или ось первого порядка, его боковые стебли - это оси второго порядка. Они продолжают ветвиться далее. При этом образуются оси третьего, четвертого и т. д. порядка. Остановимся на каждом типе ветвления более подробно.

Дихотомическое ветвление

Данный тип ветвления является наиболее примитивным. Он характерен для водорослей, например, фукуса, плаунов, некоторых голосеменных растений, мхов и папоротников. При дихотомическом ветвлении конус нарастания разделяется надвое, в результате образуются две боковые ветви. Они, в свою очередь, разрастаются аналогичным способом далее. При этом побег, строение которого рассматривалось выше, образует причудливое «дерево» (на фото).

Дихотомическое ветвление может быть изотомическим, когда вновь образующиеся ветви имеют одинаковую длину, или анизотомическим, когда они неравны.

Моноподиальное ветвление

Более прогрессивным в эволюционном плане является моноподиальное ветвление. Растения с таким типом строения побега сохраняют верхушечную почку на протяжении всей жизни. Нарастание в высоту происходит за счет главной оси. От нее могут отходить боковые ветвящиеся побеги. Однако они никогда не бывают выше главного. Моноподиальное ветвление наиболее часто можно встретить у представителей группы голосеменных, некоторых покрытосеменных (пальмы, орхидеи и др.) растений. Классическим примером является распространенный в комнатной культуре фаленопсис приятный, имеющий только один вегетативный побег.

Симподиальное ветвление

Симподиальное ветвление является наиболее совершенным и сложным типом по сравнению с предыдущими. Оно характерно для покрытосеменных растений. Побег строение, которого попадает под данный тип, отличается тем, что его почка (верхушечная), заканчивая свое развитие, отмирает либо прекращает свой рост. Новые стебли начинают развиваться у его основания. Причем такие боковые побеги перерастают главный, принимают его направление и внешний вид. Симподиальное ветвление имеет в частности береза, липа, лещина, большинство цветковых растений.

Наиболее изменчивым по внешнему облику органом растений является побег. Строение его остается прежним, однако принимать он может самые разнообразные формы. Такое свойство связано главным образом с мультифункциональностью всех вегетативных органов, возникшей в ходе эволюции, и изменениями, происходящими в онтогенезе, которые обусловлены адаптацией растения к различным внешним условиям.

Метаморфозы побега имеют весьма широкий диапазон: от небольших уклонений от типичного строения до совершенно измененных форм. Видоизменяться могут как подземные, так и надземные части.

Метаморфозы надземных побегов

Видоизменения, происходящие с побегом, перечисленные далее - это следствия приспособления растения к особым условиям существования или необычному образу жизни. Данные образования могут служить не только для воспроизведения и размножения, накопления питательных веществ, но и выполнять другие функции.

• Усы и надземные столоны. Данные видоизменения стебля предназначены для вегетативного размножения растения, т. е. расселения его дочерних особей. Такие побеги могут нести на себе листья и параллельно осуществлять фотосинтез. Типичный пример - усы лесной земляники, столоны комнатного хлорофитума.
• Усики.

• Как правило, их имеют вьющиеся растения. Усики представляют собой жгутовидный побег (ветвистый или одиночный), лишенный листьев. Они являются узкоспециализированными образованиями, выполняющими опорную функцию у видов, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное положение. Усики имеют, например, такие вьющиеся растения, как горох, ипомея, а также представители семейства Тыквенные (огурец, арбуз, тыква, дыня).
• Колючки - это сильно укороченные одревесневшие безлистные побеги с острой верхушкой. Они являются защитным приспособлением растений.
• Розеточные побеги. Они имеют очень короткие междоузлия, в результате чего листья располагаются в виде розетки. К примеру, как у подорожника, одуванчика, маргаритки.
• Филлокадий - боковой побег с ограниченным ростом, уплощенный и выполняющий функцию листа. Характерен для представителей рода спаржа, филлантус.
• Кладодий. Для того чтобы понять, что это такое, достаточно взглянуть на части стебля комнатного декабриста, кактуса опунции. Это видоизмененный побег, характеризующийся длительным ростом. Он имеет уплощенные стебли, выполняющие функцию листа, в то время как последние практически редуцированы.

Метаморфозы подземных побегов

Расположенные под землей побеги, сильно отличаются от надземных. Они практически полностью утратили функцию фотосинтеза, зато приобрели другие, не менее важные. Например, запас питательных веществ, размножение, возобновление вегетативного роста. Видоизменениями подземного побега являются: каудекс, корневище, столон, луковица и клубнелуковица.

• Каудекс - видоизмененный участок стебля, расположенный между семядольными листьями и стержневым корнем. Он имеет вид утолщения, сохраняется на протяжении всей жизни растения и служит местом хранения запасных питательных веществ, а также несет в себе многочисленные почки возобновления, в т. ч. спящие. Например, люпины, адениум, люцерна.
• Корневище - видоизмененный подземный побег, характерный для многолетних трав, кустарничков и полукустарников. Внешне сильно похож на корень. Основное различие заключается в расположении и росте в горизонтальной плоскости, наличии чешуевидных листьев и отсутствии корневого чехлика.
• Подземный столон представляет собой однолетний тонкий удлиненный побег, расположенный под землей, на конце которого могут развиваться клубни и луковицы (картофель, адокса).
• Луковица - специализированный, сильно укороченный побег, чаще всего подземный. Является типичным органом вегетативного возобновления и размножения.
• Клубнелуковица тоже является укороченным видоизмененным подземным побегом. Однако помимо функции вегетативного размножения он запасает в себе ассимиляты. Например, гладиолусы, георгины, цикламен, каллы и т. д.

И почками. Это основная часть растения, состоящая из узлов и междоузлий, которая растет в длину за счет верхушечных и вставочных меристем (образовательная ткань). Стебель выполняет разнообразные функции: проведение водных растворов из корня в листья и обратно; увеличение поверхности растения путем ветвления; образование листьев и цветков; накопление питательных веществ; вегетативного ; опорную Место прикрепления листьев и почек к стеблю называют узлом. Участок стебля, расположенный между узлами, называется междоузлием. Почка – это зачаточный побег. Она содержит конус нарастания стебля и зачаточные листья, а также прикрывающие образовательную ткань почечные чешуйки.

По расположению на побеге различают почки верхушечные, за счет которых удлиняется стебель, пазушные, придаточные. По функции почки бывают:

а) вегетативные – состоят из придаточного стебля, чешуи, зачаточных листьев и конуса нарастания
б) генеративные – состоят из зачаточного стебля, чешуи и зачатка цветка или соцветия.

Всякий побег развивается из почки за счет деления меристемы в конусе нарастания. Большинство растений отличается верхушечным ростом.

Внутреннее : на поверхности среза различается кора, состоящая из пробки и луба. Глубже находится древесина – основная ткань, в центре – рыхлая сердцевина.

Между корой и древесиной находится камбий – образовательная ткань, от которой зависит утолщение стебля.
Благодаря делению клеток камбия стебли деревьев, кустарников и многолетних трав растут в толщину. Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста. Подсчитав число годичных колец, можно определить возраст спиленного дерева или срезанной ветки.

Пробка защищает глубже лежащие клетки стебля от излишнего испарения, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.

В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями, через них осуществляется газообмен. В состав луба входят ситовидные трубки, по которым перемещаются растворы органических веществ, и толстостенные лубяные . Древесина составляет основную часть ствола дерева. Она образована клетками разной формы и величины. Оболочки многих клеток утолщены и пропитаны веществом, придающим им плотность. В состав древесины входят длинные трубкообразные сосуды. Камбий играет большую роль в жизни стебля. Его клетки делятся, в результате чего по обе стороны камбия возникают новые слои. Те клетки, что откладываются в сторону коры, становятся новыми клетками луба, а клетки, отложенные камбием в сторону древесины, – новыми клетками древесины. Сердцевина состоит из крупных клеток с тонкими оболочками. Здесь откладываются в запас питательные вещества.

Вода с растворенными в ней минеральными веществами поднимается по сосудам древесины, большое значение для поднятия воды имеет корневое давление и испарение воды листьями. В лубе находятся ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения.

Видоизмененными побегами являются корневища (крапива, пырей, ирис), клубни (картофель, хохлатка, топинамбур), луковица (лук репчатый, лилия, тюльпан, нарцисс).

Побег как и корень, - основной орган растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.

Побег образуется верхушечной меристемой как единое целое и, поэтому, представляет собой единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение. Вегетативный побег состоит из осевой части - стебля, имеющего цилиндрическую форму, и листьев - плоских боковых органов, сидящих на стебле. Кроме того, обязательной частью побега являются почки - зачатки новых побегов, обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Главную функцию побега - фотосинтез - осуществляют листья; стебли - преимущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую функции.

Главная черта, отличающая побег от корня, - его облиственность. Участок стебля, от которого отходит лист (листья) называется узел. Участки стебля между соседними узлами - междоузлия. Узлы и междоузлия повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение, метамером (повторяющимся элементом) побега являются узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие (рис. 4.16).

Рис.4.16.Строение побега

Первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, заканчивающегося почечкой, которая формирует все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка - верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые почки. У семенных растений они находятся в пазухах листьев и называются пазушными. Из боковых пазушных почек развиваются боковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая фотосинтезирующая поверхность растения. Формируется система побегов, представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления - боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков. Побег любого порядка имеет свою верхушечную почку и способен к нарастанию в длину.

Почка - это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега - его апекс (рис. 4.17). Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега. Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса. Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности выступы, представляющие собой зачатки листьев. Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания побега. Его форма сильно варьирует у разных растений и не всегда имеет вид конуса, вершинная часть апекса может быть низкой, полушаровидной, плоской или даже вогнутой.

Из вегетативных почек развиваются вегетативные побеги, состоящие из стебля, листьев и почек. Такая почка состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста. Нижние листовые зачатки вследствие неравномерного роста загибаются внутрь и прикрывают верхние, более молодые, зачатки листьев и конус нарастания. Узлы в почке сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (рис. 4.17). В вегетативно-генеративных почках заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия или одиночного цветка, в последнем случае почку называют бутоном.

Рис. 4.17. Верхушечная почка побега элодеи: А - продольный срез; Б - конус нарастания (внешний вид и продольный срез); В - клетки апикальной меристемы; Г - паренхимная клетка сформировавшегося листа; 1 - конус нарастания; 2 - зачаток листа; 3 - зачаток пазушной почки.

Наружные листья почки часто видоизменяются в почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания и резких перепадов температур. Такие почки называются закрытыми (зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав). Открытые почки не имеют почечных чешуй.

Кроме обычных, экзогенных по заложению, пазушных почек у растений часто образуются придаточные, или адвентивные почки. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. Придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаются корнеотпрысковые растения (малина, осина, осот, одуванчик). Корневые отпрыски - это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Придаточные почки на листьях образуются относительно редко. Если такие почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи, их называют выводковыми (бриофиллум).

В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних травянистых растений почки разворачиваются в побеги один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец - рубцов, которые остаются на стебле после опадения почечных чешуй. Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3-5 прошлых лет. В бессезонном климате за один год могут образоваться несколько побегов, разделенных небольшими периодами покоя. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, называют элементарными побегами.

Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, называют зимующими или покоящимися. По функции их можно назвать почками регулярного возобновления. Такие почки - обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого, именно они обеспечивают многолетность существования особи. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными), и эндогенными (придаточными).

Если боковые почки не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского побега, их называют почками обогащения. Развертывающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтезирующую поверхность растения, а также общее число образуемых соцветий и, следовательно, семенную продуктивность. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних трав и для ряда многолетних травянистых растений с удлиненными цветоносными побегами.

Особую категорию составляют спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными, но, в отличие от них, не разворачиваются в побеги в течение многих лет. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви (пневая поросль после порубки у ряда деревьев), или естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления (смена стволиков у кустарников). У некоторых растений из спящих почек на стволе образуются безлистные цветоносные побеги. Это явление носит название каулифлории и характерно для многих деревьев тропических лесов, например для шоколадного дерева. У гледичии из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек - видоизмененных побегов (рис. 4.18).

Рис. 4.18. Побеги из спящих почек: 1 - каулифлория у шоколадного дерева; 2 - колючки у гледичии из разветвившихся спящих почек.

Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности земли, носят название ортотропных. Горизонтально растущие побеги называются плагиотропными. Направление роста может меняться в процессе развития побега.

В зависимости от положения в пространстве различают морфологические типы побегов (рис. 4.19). Главный побег в большинстве случаев сохраняет ортотропный рост и остается прямостоячим. Боковые побеги могут расти в различном направлении, часто они образуют разной величины угол с материнским побегом. В процессе роста побег может изменить направление с плагиотропного на ортотропное, тогда он называется приподнимающимся, или восходящим. Побеги с сохраняющимся в течение жизни плагиотропным ростом называются стелющимися. Если они образуют в узлах придаточные корни, их называют ползучими.

Ортотропный рост связан определенным образом со степенью развития механических тканей. При отсутствии хорошо развитых механических тканей в удлиненных побегах ортотропный рост невозможен. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитым внутренним скелетом, все же растут вверх. Это достигается различными путями. Слабые побеги таких растений - лиан закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьющиеся побеги), лазят с помощью различного рода шипиков, крючков, корней - прицепок (лазящие побеги), цепляются с помощью усиков различного происхождения (цепляющиеся побеги).

Рис. 4.19. Типы побегов по положению в пространстве: А - прямостоячий; Б - цепляющийся; В - вьющийся; Г - ползучий; Д - стелющийся.

Листорасположение. Листорасположение, или филлотаксис - порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных типов листорасположения (рис. 4.20).

Спиральное, или очередное листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией.

Двурядное листорасположение можно рассматривать как частный случай спирального. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном узле закладывается несколько листьев. Супротивное листорасположение - частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга; чаще всего такое листорасположение бывает накрест супротивным, т.е. соседние пары листьев находятся во взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 4.20).

Рис. 4.20. Типы листорасположения: 1 - спиральное у дуба; 2 - схема спирального листорасположения; 3 - двурядное у гастерии (а - вид растения сбоку, б - вид сверху, схема); 4 - мутовчатое у олеандра; 5 - супротивное у сирени.

Порядок заложения листовых зачатков на апексе побега - наследственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь генетическими факторами. Однако в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, главным образом, условия освещения и сила тяжести. Поэтому окончательная картина листорасположения может сильно отличаться от первоначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Наиболее ярко это проявляется в форме листовой мозаики, наблюдаемой на плагиотропных и розеточных побегах растений. При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие листья заполняют промежутки между крупными.

Типы ветвления побега. Ветвление - это образование системы осей. Оно обеспечивает увеличение общей площади соприкосновения тела растения с воздушной средой, водой или почвой. Ветвление возникло в процессе эволюции еще до появления органов. В простейшем случае верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум осям следующего порядка. Это верхушечное, или дихотомическое ветвление. Верхушечным ветвлением обладают многие многоклеточные водоросли, а также некоторые примитивные растения, например плауны (рис. 4.21).

Для остальных групп растений характерен более специализированный боковой тип ветвления. При этом боковые ветви закладываются ниже верхушки главной оси, не затрагивая ее способности к дальнейшему нарастанию. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем органов гораздо более обширны и биологически выгодны.

Рис. 4.21. Типы ветвления побега: А - дихотомическое (плаун); Б - моноподиальное (можжевельник); В - симподиальное по типу монохазия (черемуха); Г - симподиальное по типу дихазия (клен).

Различают два типа бокового ветвления: моноподиальное и симподиальное (рис. 4.21). При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для большинства голосеменных и многих травянистых покрытосеменных растений. Большинство покрытосеменных растений, однако, ветвится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек. Из них образуются побеги, замещающие побег, прекративший рост. Образовавшаяся при этом ось представляет собой симподий - составную ось, состоящую из осей нескольких последовательных порядков. Способность растений к симподиальному ветвлению имеет большое биологическое значение. В случае повреждения верхушечной почки рост оси будет продолжен боковыми побегами.

В зависимости от числа замещающих осей различают симподиальное ветвление по типу монохазия, дихазия и плейохазия. Ветвление по типу дихазия, или ложнодихотомическое ветвление характерно для побегов с супротивным листорасположением (сирень, калина).

У некоторых групп растений нарастание основных скелетных осей идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются или образуются в очень малом числе. Древовидные растения такого типа встречаются главным образом в тропических областях (пальмы, драцены, юкки, агавы, саговники). Крона этих растений образована не ветвями, а крупными листьями, сближенными в розетку на верхушке ствола. Способность к быстрому разрастанию и захвату пространства, а также к восстановлению после повреждений у таких растений нередко отсутствует или слабо выражена. Среди деревьев умеренного климата такие неветвящиеся формы практически не встречаются.

Другая крайность - растения, слишком обильно ветвящиеся. Они представлены жизненной формой растений-подушек (рис. 4.22). Нарастание в длину побегов у этих растений крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни.

Рис. 4.22. Растения - подушки: 1, 2 - схемы строения растений-подушек; 3 - азорелла с острова Кергелен.

Очень сильно ветвятся представители жизненной формы перекати-поле, характерной для степных растений. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается у основания стебля и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена.

Специализация и метаморфозы побегов. У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги выполняют разные функции.

Удлиненными называют побеги с нормально развитыми междоузлиями. У древесных растений они называются ростовыми и располагаются по периферии кроны, определяя ее форму. Их главная функция - захват пространства, увеличение объема фотосинтезирующих органов. Укороченные побеги имеют сближенные узлы и очень короткие междоузлия (рис. 4.23). Они формируются внутри кроны и поглощают проникающий туда рассеянный свет. Часто укороченные побеги у деревьев являются цветоносными и выполняют функцию размножения.

Рис. 4.23. Укороченный (А) и удлиненный (Б) побеги платана: 1 - междоузлие; 2 - годичные приросты.

У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные формируются в пазухах розеточных листьев и являются цветоносными (подорожник, манжетка, фиалки). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками. Тот факт, что у древесных растений цветоносные побеги укороченные, а у травянистых - удлиненные, биологически хорошо объясним. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.

Примером специализации побегов могут служить многолетние осевые органы древесных растений - стволы и сучья кроны. У листопадных деревьев годичные побеги теряют ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых - через несколько лет. Часть побегов после потери листьев отмирает целиком, но большинство остается в качестве скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев и стволов (у деревьев), стволиков (у кустарников).

В ходе приспособления к специфическим условиям среды обитания или в связи с резкой сменой функций побеги могут видоизменяться (метаморфизироваться). Особенно часто метаморфизируются побеги, развивающиеся под землей. Такие побеги утрачивают функцию фотосинтеза; они обычны у многолетних растений, где выступают в качестве органов переживания неблагоприятного периода года, запаса и возобновления.

Наиболее часто встречающимся подземным метаморфозом побега является корневище (рис. 4.24). Корневищем принято называть долговечный подземный побег, выполняющий функции отложения запасных питательных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище формируется у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. По положению в пространстве оно может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но, будучи побегом, сохраняет метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, также в узлах располагаются пазушные почки. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни; из почек вырастают боковые ответвления корневища и надземные побеги.

Формируется корневище или изначально как подземный орган (купена, вороний глаз, ландыш, черника), или сначала как надземный ассимилирующий побег, который затем погружается в почву с помощью втягивающих корней (земляника, медуница, манжетка). Корневища могут нарастать и ветвиться моноподиально (манжетка, вороний глаз) или симподиально (купена, медуница). В зависимости от длины междоузлий и интенсивности нарастания, различают длинные и короткие корневища и, соответственно, длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

При ветвлении корневищ образуется куртина надземных побегов, связанных участками системы корневищ. Если связующие части разрушаются, побеги обособляются, и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но встречаются и у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Близки к корневищам подземные столоны - недолговечные тонкие подземные побеги, несущие недоразвитые чешуевидные листья. Столоны служат для вегетативного размножения, расселения и захвата территории. Запасные питательные вещества в них не откладываются.

У некоторых растений (картофель, земляная груша) к концу лета из верхушечных почек столонов образуются клубни (рис. 4.24). Клубень имеет шаровидную или овальную форму, стебель сильно утолщен, в нем откладываются запасные питательные вещества, листья редуцируются, в их пазухах формируются почки. Столоны отмирают и разрушаются, клубни перезимовывают, и на следующий год дают начало новым надземным побегам.

Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастается и утолщается основание главного побега (цикламен, капуста кольраби) (рис. 4.24). Функции клубня - запас питательных веществ, переживание неблагоприятного периода года, вегетативное возобновление и размножение.

У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни, образуется своеобразный орган побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет множество почек возобновления, часть из которых могут быть спящими. Каудекс обычно бывает подземным и образуется из коротких оснований побегов, погружающихся в почву. От коротких корневищ каудекс отличается способом отмирания. Корневища, нарастая верхушкой, постепенно отмирают и разрушаются на более старом конце; главный корень не сохраняется. Каудекс разрастается в ширину, с нижнего конца он постепенно переходит в долгоживущий утолщающийся корень. Отмирание и разрушение каудекса и корня идет от центра к периферии. В центре образуется полость, а затем он может разделиться продольно на отдельные участки - партикулы. Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части называют партикуляцией. Каудексовых растений много среди бобовых (люпин, люцерны), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).

Таблица: Побег (лист, стебель, почка)

ПОБЕГ

Побег — это надземная часть растения. Вегетативный побег закладывается в процессе развития зародыша, в котором он представлен почечкой. Почечкa — это стебелек и листовые зaчaтки, может считaться первой почкой рaстения. Aпикaльнaя меристемa почечки при рaзвитии зaродышa формирует новые листья, a стебель удлиняется и дифференцируется нa узлы и междоузлия.

Побег - сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек. У стебля есть узлы и междоузлия. Узел - участок стебля, на котором находятся лист и почка. Участок стебля между узлами - междоузлие . Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой . Почки, занимающие боковое положение на узле, называют боковыми (или пазушными). На верхушке стебля находится верхушечная почка.

Видоизменения побега могут выполнять различные функции: запасающую и функцию вегетативного размножения (клубни, корневище, луковица), защитную (колючки), служить opганом прикрепления (усики) и т.д.

• Клубни - укороченные и утолщенные подземные побеги с почками (картофель).
• Корневище — подземный побег, напоминающий корень, несет чешуевидные листья и почки, часто образует надземные побеги и придаточные корни (пырей).
• Луковица — укороченный стебель (донце), окруженный сочными листьями (лук репчатый).
• Колючки — средство защиты (дикая яблоня).
• Усики — средство прикрепления (виноград).

ЛИСТ

Лист — плоский боковой орган побега.

Внешнее строение листа . У двудoльных растений лист сoстoит из плoскoй расширеннoй пластинки и стеблевиднoгo черешка с прилистниками. Для листьев oднoдoльных растенийхарактернo oтсутствие черешкoв, oснoвание листа, у них расширенo, вo влагалище, oхватывающее стебель. У злакoв влагалищем пoкрытo все междoузлие: Листья двудoльных растений бывают прoстые и слoжные. Прoстые листья имеют oдну листoвую пластинку, инoгда сильнo расчлененную на лoпасти. Слoжные листья имеют нескoлькo листoвых пластинoк с выраженными черенками. Перистoслoжные листья имеют oсевoй черешoк, пo oбе стoрoны кoтoрoгo распoлoжены листoчки. Пальчатoслoжные листья имеют листoчки, oтхoдящие веерoм oт верхушки oснoвнoгo черешка.

Внутреннее стрoение листа . Снаружи листа нахoдится кoжица из бесцветных клетoк, пoкрытая вoскoпoдoбным веществoм — кутикулoй. Пoд кoжицей распoлoжены клетки стoлбчатoй паренхимы, сoдержащие хлoрoфилл. Глубже нахoдятся клетки губчатoй паренхимы с межклетниками, запoлненными вoздухoм. В паренхиме распoлoжены сoсуды прoвoдящегo пучка. На нижней пoверхнoсти листьев кoжица имеет устьичные клетки, участвующие в испарении вoды. Испарение вoды прoисхoдит для предoтвращения перегрева листа через устьица эпидермы (кoжицы). Этот процесс называется транспирацией и обеспечивает постоянный ток воды от корней к листьям. Скорость транспирации зависит от влажности воздуха , температуры, света и т.д.

Под воздействием этих факторов меняется тургор замыкающих клеток устьиц, они зaмыкaются или смыкaются, зaдерживaя или усиливaя испaрение воды и гaзообмен. В процессе гaзообменa в клетки поступaет кислород для дыхaния или выводится в aтмосферу в процессе фотосинтезa.

Клеточное строение листа.

Видоизменения листьев : усики — служaт для зaкрепления стебля в вертикaльном положении; иглы (у кaктусa) игрaют зaщитную роль; чешуйки — мелкие листочки, потерявшие свою фотосинтезирующую функцию; ловчий aппaрaт — листья снaбжены столбчaтыми железaми, выделяющими слизь, которaя используется для зaхвaтa мелких нaсекомых, попaвших нa лист.

СТЕБЕЛЬ

Стебель — это осевая часть побега, несущая листья, цветы, соцветия и плоды. В этом заключается опорная функция стебля. К другим функциям стебля относятся; транспортная — проведение воды с растворенными в ней веществами от корня к наземным органам; фотосинтезирующая; запасающая — отложение в его тканях белков, жиров, углеводов.

Ткани стебля:

1. Прoвoдящая : внутреннюю часть кoры представляют ситoвидные трубки и клетки-спутницы луба (флoэма), ближе к центру распoлoжены клетки древесины (ксилеме), пo кoтoрым oсуществляется транспoрт веществ .
2. Пoкрoвная — кoжица у мoлoдых и прoбка у старых oдревесневших стеблей.
3. Запасающая — специализирoванные клетки луба и древесины.
4. Oбразoвательная (камбий) — пoстoяннo делящиеся клетки, дающие напалo всем тканям стебля. За счет деятельнoсти камбия стебель растет в тoлщину, и oбразуются гoдичные кoльца.

Видоизменения стеблей : клубень — запасающий подземный побег; вся масса клубня состоит из запасающей паренхимы вместе с проводящей тканью (картофель); луковица - укороченный конический стебель с многочисленными видоизмененными листьями — чешуями и укороченным стеблем — донцем (лук, лилия); клубнелуковицы (гладиолус, крокус и др.); кочан — сильно укороченный стебель с толстыми, перекрывающими друг друга листьями.

Клеточное строение стебля:

ПОЧКА

Почка - зачаточный укороченный побег, из которого могут развиваться новые побеги (вегетативные почки) или цветки (генеративные почки). Из почки весной вырaстaют новые побеги. Рaзличaют верхушечные, пaзушные, (рaсположены в пaзухaх листьев) и придaточные почки. Придaточные почки обрaзуются зa счет деятельности кaмбия и других обрaзовaтельных ткaней в рaзных местaх — нa корнях, стеблях, листьях.

Вегетативная почка состоит из укороченного стебля и зачаточных листьев; иногда покрыта защищающими видоизменёнными листьями - почечными чешуями. Выделяют верхушечные и боковые (пазушные) вегетативные почки. Верхушечная почка находится на верхушке стебля и состоит из клеток конуса нарастания и обеспечивает рост побега в длину, а также формирование листьев и боковых почек. Боковые почки образуются в пазухах листьев. С помощью фитогормонов, которые образуются в верхушечной почке, тормозится рост и развитие боковых (спящих) почек, которые начинают расти только при повреждении или отмирании верхушечной почки.

Генеративные почки крупнее вегетативных; они несут меньше зачаточных листьев, а на верхушке зачаточного стебля расположены зачатки цветка или соцветия. Генеративная почка, заключающая один цветок, называется бутоном. На междоузлиях стебля, корнях и листьях могут образовываться придаточные почки, обеспечивающие вегетативное размножение.