Соплодия образуются. Соплодия

Это совокупность зрелых плодов (сухих или сочных) одного соцветия, четко обособленного от вегетативной части побега. Они могут быть менее специализированными, если образовавшиеся из отдельных цветков плоды сидят на обособленных плодоножках (грозди винограда, рябины, кисти черемухи и т.д.), и более специализированными из сухих свободных односемянных плодов, окруженных оберткой (сложноцветные) или сочным вместилищем (инжир). При срастании околоцветников образуются сочное соплодие у шелковицы или сухие коробочки у свеклы. Крупные соплодия у ананаса образуются в результате срастания плодов с сочной осью и с другими элементами соцветия. У ананаса на верхушке соцветия всегда имеется побег с пучками зеленых листьев.

Биологическое значение соплодий: соплодия из сочных ярко окрашенных плодов хорошо контрастирует с зелеными листьями деревьев, кустарников и хорошо видны птицам.

Морфогенетическая классификация плодов

Морфогенетическая классификация плодов учитывает их эволюционное развитие. Современные морфогенетические классификации основаны главным образом на типе гинецея. По этой классификации различают апокарпные и ценокарпные плоды.

Апокарпные плоды

Наиболее эволюционно примитивными среди апокарпных плодов считаются многолистовки.

В эволюционных преобразованиях апокарпных плодов наблюдается тенденции: от поликарпии к монокарпии; от многосемянности к односемянности; от сутурального вскрывания (по брюшному шву) до дорзального (по средней жилке) или к вскрыванию двумя створками от вскрывающихся при созревании плодов к невскрывающимся.

Апокарпные однокостянки свойственны сливе, вишне, персику. Производными от листовки считается боб.

Ценокарпные плоды

Ценокарпные плоды развиваются из цветков, гинецей которых состоит из нескольких сросшихся плодолистиков.

Синкарпные плоды

Верхняя коробочка у белены, тюльпана, льна, дурмана, подорожника, нижним – у ириса, иван-чая.

С нижней синкарпной коробочки образовался особый тип плода – гранатина. Околоплодник сухой, вскрывается неправильными трещинами, семенная кожура мясистая.

При суккулентизации отдельных частей перикарпия из синкарпной коробочки возникли сочные плоды: ягода (верхняя у томата, нижняя – у черники, брусники, клюквы), яблоко (нижний плод у яблони, груши, рябин), померанец (верхний у лимона, апельсина).

Из синкарпного гинецея возможно образование дробных плодов, ценобиев.

Паракарпные плоды

Наиболее примитивной среди плодов считается коробочка. Верхняя у ивы, фиалки, мака, нижняя – у растений семейства орхидные.

Удлиненная коробочка двучленного паракарпного гинецея – стручок. От многосемянного вскрывающегося стручка образовались плоды, распадающегося на односемянные членики (дикая редька).

Производными от паракарпных коробочек считается зерновка (плод у злаков); семянка (конопля, крапива, подсолнечник, одуванчик); ягода (белокрыльник, смородина, крыжовник). Близкий к паракарпным ягодам плод тыквина (арбуз, дыня, огурец).

Лизикарпные плоды

Исходной в этой группе плодов считается коробочка. У некоторых гвоздичных в основе лизикарпной коробочки сохраняется радиальные перегородки, соответствующие количеству плодолистиков.

Редукция количества семязачатков привела к возникновению односемянных лизикарпных плодов (крыжовник, дивала), которые иногда сохраняют способность к вскрыванию.

Плоды гречишных – семянки – развиваются из верхнего лизикарпного двух-трехчленного гинецея. Плоды односемянные, сухие. Околоплодник кожистый, а семенная кожура тонкая, редуцированная.

Соплодием является совокупность плодов, которые образуются из цветков одного соцветия и обособлены от других соплодий и самого побега. Соплодия различают рыхлые, когда все плоды имеют обособленные плодоножки, например, у рябины, винограда, калины, т.д. Также выделяют группу более компактных соплодий, в которых односемянные плоды собраны под сухой оберткой, как у семейства сложноцветных, или под мясистой сочной тканью, как у инжира. У некоторых растений образуются более специализированные соплодия. Так, у ликвидамбара и пандауса срастаются непосредственно сами плоды, у шелковицы срослись сочные околоцветники, окружающие плоды, а у свеклы - сухие околоцветники. Образование соплодий очень больших размеров происходит у ананаса, маклюра, хлебного дерева за счет того, что плод срастается с осью либо остальными элементами соцветия.

Соплодие представляет собой разное количество плодов, расположенных близко друг к другу, и сросшихся между собой. Это определение «соплодия» в узком смысле. Более простое объяснение термина «соплодие» - это созревшее соцветие, если рассматривать плод как созревший цветок. Однако нужно учитывать, что не любое соцветие трансформируется в соплодие. В том случае если время цветения длительное, и плоды опадают или раскрываются в процессе созревания, то соплодие не формируется. Яркий пример такого явления - эспарцет песчаный. У этого растения вблизи основания соцветия имеются созревшие опадающие плоды, а цветки и бутоны расположены на верхушке. По тому же принципу развиваются соцветия многих растений из семейства крестоцветных и некоторых других. Формирование соплодия происходит только до начала диссеминации.

Биологическое значение соплодия очень велико, так как все его плоды расположены компактно и четко отделены от вегетативной части побега. Можно сравнить соплодие с цветками в соцветии. Ведь благодаря формированию соцветия, повышается вероятность успешного опыления цветков. Так, эффективная диссеминация осуществляется при наличии соплодия. К примеру, соплодия плодов насыщенной яркой окраски создают контраст с зелеными листьями деревьев, в связи с чем, их издали видят птицы, поедающие плоды. У представителей семейства зонтичных, а также сирени сухие соплодия интенсивнее препятствуют разрушению плодов ветром, так как создают большее сопротивление потоку воздуха, чем плоды по отдельности.

Широко известное травянистое многолетнее растение хмель обыкновенный или вьющийся из семейства коноплевые также образует соплодия из плодов-орехов, которые созревают в августе или сентябре. Плоды развиваются из шишковидных сложных женских соцветий. Соплодия хмеля представляют особую ценность в хозяйстве человека, так как содержат в большом количестве эфирное масло, хмелевые смолы, воск, камедь, витамины, гликозиды, дубильные вещества. Соплодия хмеля, которые были собраны в начале периода их созревания, используют в хлебопечении и пивоварении.

Соплодия ольхи из семейства березовые формируются из односемянных уплощенных орешков, собранных в характерную шишку. К окончанию периода созревания плодов толстые чешуи женских цветков в соцветиях деревенеют и образуют шишку, похожую на шишку хвойных деревьев. Благодаря тому, что соплодия ольхи серой и черной содержат в большом количестве танин и другие дубильные вещества, их используют в медицине как вяжущее и обволакивающее средство при воспалительных заболеваниях кишечника.

Существенную роль в формировании соплодий прицветники и прицветнички играют в сем. ворсянковых (Dipsacaceae). Характерная для их цветков наружная чашечка (epicalyx) из двух сросшихся прицветничков при плодах обычно разрастается, определяя облик всего соплодия (рис. 45).

«Ворсовальная шишка», издавна и широко известная в текстильной промышленности, представляет собой удлиненно-головчатое соплодие культурного вида ворсянки посевной (Dipsacus sativus). Ось соплодия несет густую спираль удлиненных упругих крепких и эластичных прицветников, заостренных и отогнутых книзу в виде зацепов. Эти особенности прицветников и определяют применение соплодий ворсянки для ворсования тканей. Селекционные сорта ворсянки отличаются цилиндрическими, до 15 см дл., соплодиями и прицветниками с высокими техническими свойствами. До сих пор нет полноценной замены ворсовальной шишки, и она не утратила своего значения для изготовления высокоценных ворсованных тканей.

Благодаря разросшимся и одревесневшим прицветничкам, по 2 при каждом цветке, соплодие казуарины прибрежной (Casuarina litorea; syn. С. equisetifolia) оказывается сходным с шишкой хвойных. Из растений нашей флоры аналогичная картина наблюдается у ольхи, у которой одревесневают ось соплодия и прирастающие к ней кроющие чешуи соцветий. После опадения плодов изящные черные «шишечки» ольхи еще долго висят на ветвях.

Видоизменения обертки при плодах у некоторых сложноцветных приводят к образованию весьма специализированных соплодий, функционирующих как один плод. Широко известны корзинки - соплодия разных видов дурнишника (Xanthium) с одревесневшими замкнутыми обертками, покрытыми крепкими цепкими шипами. Корзинки дурнишника - двугнездные, с одной семянкой в каждом гнезде - отрываются целиком и распространяются эпизоохорно. У амброзии (Ambrosia) очень мелкие (2- 5 мм) корзинки, также с замкнутой прочной оберткой, заключают единственную семянку.

Таким образом, преобразования, которые произошли в ходе эволюции в соплодиях сложноцветных, аналогичны процессу превращения коробочки в односемянный невскрывающийся плод.

Среди соплодий со свободными плодами наиболее специфично соплодие инжира, или фигового дерева, из сем. тутовых (Ficus carica, Moraceae). Оно развивается из соцветия, у которого срастаются многочисленные прямые мясистые веточки, образуя полость, открытую на верхнем конце. К моменту созревания плодов соцветие превращается в сочное грушевидное образование до 5 см и более дл. зеленовато-желтой, красноватой или фиолетовой окраски. Всю его полость изнутри покрывают мелкие сухие односемянные плоды. Основную пищевую ценность так называемых плодов инжира представляют мясистые стенки соплодия (рис. 46).

Рис. 49. Соплодие гораниноии (Но- raninovia ulicina) (по: Сорные растения СССР).

Б. 1. Целостность соплодия выражена более полно при срастании плодов, но степень специализации таких соплодий тоже может быть различной. В простейших случаях срастаются тесно сближенные завязи или даже голые плоды, чаще сочные. Такого типа соплодия встречаются у некоторых кизиловых (Супоху- Ion capitata, С. japonica; рис. 47), у панданусов. Своеобразное соплодие развивается у пандануса кровельного (Pandanus tecto- rius). Его голые женские цветки сидят очень тесными группами, срастаясь в так называемые фаланги. Зрелая фаланга состоит из 8-9 сросшихся костянок; эти фаланги собраны на утолщенной оси, образуя головчатое соплодие второго порядка (рис. 48).

Могут срастаться и сухие плоды. Очень оригинальные шаровидные соплодия известны у ликвидамбара (Liquidambar, Hamemeli- daceae). У него срастаются своими стенками одревесневшие двустворчатые коробочки. Свободной остается лишь верхушка коробочки, увенчанная одревесневшим столбиком. Даже после вскрывания коробочек и осыпания семян такое соплодие сохраняет свою структуру: оно представляет собой многокамерное шаровидное тело 25-40 мм в диам. с многочисленными, слегка отогнутыми радиальными отростками.

Б.2. В формировании соплодий этой группы в большей или меньшей степени участвуют элементы соцветия; это в равной мере относится и к сочным соплодиям, и к сухим. Последние нередки в сем. маревых, парциальные соцветия которых - «клубочки» - состоят из нескольких тесно сближенных цветков. У некоторых родов - свеклы (Beta), шпината (Spinacia), гораниновии (Нога- ninovia) - околоцветники при плодах разрастаются, одревесневают, срастаются с околоплодником и друг с другом. Так, клубочек превращается в соплодие, иногда снабженное крепкими шиповатыми выростами (Spinacia tetrandra, Horaninovia ulicina", рис. 49). У мари многолистной (Chenopodium foliosum) околоцветники при плодах становятся сочными, яркоокрашенными (красными), превращая клубочек в типичное сочное соплодие. Совершенно такой же морфологической природы и сочные съедобные соплодия шелковицы (Могus) сем. тутовых.

Но в этом семействе известны соплодия, более сложные по происхождению.

У палеотропического рода артокарпус - знаменитого хлебного дерева (Artocarpus altilis) и джекфрута (A. heterophyllus) - образуются огромные соплодия вследствие срастания плодов с околоцветниками, брактеями и осью соцветия. В процессе созревания ткани соплодия сильно разрастаются и превращаются в однородную мучнистую мякоть. Соплодия хлебного дерева - до 30 см в диам. и 12 кг массы; удлиненные соплодия джекфрута - до 1 м дл. и массой в 16-20 кг. Оба вида являются важнейшими пищевыми растениями тропиков и широко культивируются.

Оригинальные соплодия свойственны и другому представителю трибы артокарпусовых - маклюре. Американский вид Maclura pomifera образует многочисленные сухие односемянные удлиненные плоды, погруженные в сильно разрастающуюся мясистую ось соцветия. Формируется шаровидное соплодие до 10-15 см в поперечнике, по окраске и внешнему виду напоминающее апельсин, но несъедобное.

Широко известны соплодия ананаса (Ananas sativus) из неотропического сем. бромелиевых (Bromeliaceae). Формирование такого соплодия очень сходно с тем, что наблюдается у арто- карпусов. С сильно развитой осью соцветия срастаются завязи многочисленных цветков и основания кроющих листьев. Все эти элементы соплодия образуют мясистую сочную ткань, в которой очень трудно обнаружить следы срастания. Только с поверхности соплодие покрыто довольно жестким панцирем, образованным верхушками кроющих листьев. Особенностью соплодий ананаса является пролификация его оси, вследствие чего на верхушке соплодия всегда имеется укороченный побег с пучком зеленых листьев. Культурные формы ананаса чаще всего образуют бессемянные плоды (партенокарпия), но характеризуются очень крупными соплодиями с массой от 2 до 15 кг (в зависимости от сорта).

Названные в этой статье соплодия не только отражают очень разную степень специализации, многие из них обнаруживают явный параллелизм путей морфогенеза и в относительно близких семействах одного подкласса (казуариновые и березовые, березовые и коноплевые), и в столь отдаленных, как маревые и тутовые, тутовые и бромелиевые.

Соцветия (и соплодия) тутовых, в частности фикуса, нередко называли сиконом (sycon). По современной терминологии, соцветие тутовых - ценосома, а у фикуса - ценосома гипантиевидиая (Федоров, Артюшенко, 1979).

Сборные (сложные) плоды (апокарпии) получают название по типу плода, образующегося из отдельного пестика апокарпного гинецея. Эволюционно апокарпии – наиболее архаичные плоды (рис. 31).

Сборная листовка (многолистовка) представляет собой совокупность нескольких листовок, каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея (магнолиевые, лютиковые).

Довольно редким типом плода является сочная многолистовка (лимонник китайский). Ко времени созревания плодов цветоложе женских цветков достигает длины 8 см, а из пестиков на нем развиваются сидячие шаровидные двусемянные сочные листовки, поэтому сборная сочная листовка становится похожей на повислую кисть.

Сборный орешек (многоорешек) – совокупность множества орешков, которые возникают из апокарпного гинецея (лютик, горицвет, лапчатка). Разновидностями сборного орешка являются плоды шиповника и земляники.

У шиповника плод называется цинародий – его орешки-плодики сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия.

Многоорешек земляники имеет мелкие орешки, они сидят на выпуклой поверхности сильно разросшегося мясистого цветоложа. Такое видоизменение многоорешка называют «земляничина» или «фрага».

Плод лотоса орехоносного называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных его орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа.

Сборная костянка (многокостянка) – совокупность множества костянок, возникающих из апокарпного гинецея (малина, ежевика, морошка, костяника).

Рис. 31. Сборные (сложные) плоды:

1 – сухая многолистовка (калужница); 2 – сухая многолистовка (водосбор); 3 – сочная многолистовка (лимонник китайский); 4 – сухой многоорешек (лютик); 5 – сочный многоорешек (земляника); 6 – цинародий (шиповник); 7 – сухая многокостянка (толокнянка); 8 – сочная многокостянка (малина)

Соплодия – это сросшиеся плоды, возникшие из отдельных цветков одного соцветия. Например, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую сочную ткань. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева.

В широком смысле соплодием называют совокупность зрелых плодов одного соцветия независимо от срастания. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы образована сближенными, плотно сидящими, но не срастающимися друг с другом семянками, которые заключены в сочные съедобные окрашенные околоцветники. У инжира (винной ягоды) плоды семянки в соплодии также не срастаются, находясь в полом вместилище, мясистая стенка которого образована осями соцветия.

У свеклы соплодие называется клубочком и представляет собой несколько плодов, сросшихся с листками околоцветника и друг с другом.

После оплодотворения из семенных зачатков формируется семя, а цветок превращается в плод. Интегументы превращаются в кожу семян. Нуцеллус расходуется у большинства растений при формировании зародыша как питательное вещество. Иногда он может превращаться в питательное вещество.

Цветок превращается в плод. Стенка завязи видоизменяется и образует околоплодник . Околоплодник окружает семя. Если околоплодник образован только стенками завязи, такой плод называется настоящим (у вишни, сливы и т. п.). У многих видов растений плод образован еще и с помощью других частей цветка (основ тычинок, цветоложа, чашелистиков, лепестков). Такие плоды называются ложными (например, у яблони).

Плод состоит из околоплодника или перикарпия (от греч. пери – возле, вокруг, карпос – плод) и семян. В околоплоднике различают: кожицу, или внешнюю тонкую часть – экзокарпий ; среднюю, которая может быть или сочной, или сухой – мезокарпий ; внутреннюю кожистую, пленчатую, иногда – одревесневшую, – эндокарпий (называют косточкой). Самое типичное строение имеют плоды типа костянки.

В процессе созревания в околоплоднике накапливаются сахара, витамины, жиры и прочие вещества.

Функции околоплодника: защищает семя от неблагоприятных факторов среды обитания, способствует распространению семян.

Плоды различают по характеру образования: настоящий, ложный, сборный (сложный) , образованный из нескольких пестиков одного цветка (у ежевики, малины и т. п.). Несколько плодов, которые образовались из отдельного цветка каждый, могут срастаться между собой и образовывать соплодие (у шелковицы, ананаса).

По состоянию околоплодника различают плоды сухие , имеющие сухой, одревесневший околоплодник, и сочные , имеющие мясистый, сочный околоплодник.

Сочные плоды

Костянка – плод, у которого хорошо выделяются все три слоя перикарпия. Эндокарпий твердый, одревесневший (косточка). Мезокарпий – сочный (слива, вишня, черешня), волокнистый (кокос) или почти сухой (миндаль).

Яблоко – это многосеменной плод, образованный разросшимся сочным цветоложем (яблоня, груша, рябина, айва).

Ягода – это многосеменной плод, который имеет сочные мезокарпий и эндокарпий (виноград, крыжовник, смородина и т. п.). Экзокарпий – кожистый.

Тыквина – это сочный плод, который имеет сочные мезокарпий и эндокарпий. Экзокарпий окрашенный, твердый (тыква, дыня, огурец и т. п.).

Сухие плоды

Различают вскрывающиеся и невскрывающиеся. Вскрывающиеся преимущественно многосеменные плоды , невскрывающиеся – имеют одно семя.

Вскрывающиеся сухие плоды:

Боб – вскрывается от верхушки до основания по верхнему и нижнему швам. Семена крепятся к половинкам околоплодника (фасоль, горох, соя).

Стручок – сухой плод, который вскрывается от основы до верхушки по двум швам. Состоит из двух сросшихся плодолистиков. Семена содержатся внутри плода на пленочной перепонке (редька, капуста, горчица). Длина превышает ширину в 1,5–2 раза.

Стручочек – более короткий и широкий, чем стручок (рыжик, калачики и т. п.) – длина равна ширине.

Коробочка – вскрывающийся плод. Может вскрываться разными способами: у мака – зубчиками на верхушке; у белены, подорожника – крышечкой; у дурмана, зверобоя, табака, молочая, фиалки и т. п. – продольными многочисленными щелями.

Невскрывающиеся сухие плоды:

Зерновка – это невскрывающийся односеменной плод. Тонкий околоплодник очень плотно прилегает к кожуре семени, срастается с ней (злаки).

Листовка – многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, который вскрывается с одной стороны по шву (пион).

Многолистовка (у магнолии) имеет много плодолистиков.

Орех – имеет твердый одревесневший околоплодник. Семя лежит внутри свободно (орешник, бук).

Семянка – невскрывающийся плод, образованный двумя плодолистиками. Содержит одно семя. Околоплодник кожистый, не прилегает к семени, не срастается с ним (подсолнух, календула).

Крылатка – это сухой невскрывающийся плод. По краям околоплодника образуется тонкая кайма в виде крыла (вяз, граб, ясень, береза).

Орешек – сухой невскрывающийся односеменной плод. Околоплодник кожистый или одревесневший. Если состоит из многих орешков, то называется многоорешек . В мясистом цветоложе орешки встречаются у клубники, земляники.

Эта классификация является искусственной, так как основана лишь на морфологических признаках плодов.