Оплодотворение у растений. Двойное оплодотворение растений

Невозможно представить флору нашей планеты без этих замечательных созданий растительного мира. Пальмы расселились по огромным территориям всех пяти континентов(за исключением Антарктики), а также на бесчисленных островах и просто клочках суши посреди бескрайних просторов Мирового океана.

Ширина пояса расселения пальм по Земле ограничена тропиками и субтропиками. Самое большое разнообразие видов пальм — в Колумбии и на Мадагаскаре .

В Европе :

1). Испания, 2).юг Франции, где растёт веерная пальма хамеропс приземистый (Chamaerops humilis), выдерживающая температуру до −12 градусов Цельсия, 3). юг Греции и Крит — где притаились рощи перистой критской финиковой пальмы (Phoenix theophrastii).

Коротко о самых замечательных пальмах.

1. Гифена

Гифена.

(лат. Hyphaene ) - род растений семейства Пальмы, включающий в себя около 8 видов.

Виды рода произрастают в саваннах или полупустынях тропической и субтропической Африки, а также на Мадагаскаре, в горах Южной Аравии, в Западной Азии, на западном побережье Индии и Шри-Ланки.

От других пальм гифены отличаются тем, что их стебли дихотомически ветвятся, придавая растениям характерный вид.

Другие гифены:

Гифена Петерса.
Гифена thebaica . Израиль .

Гифена thebaica. Нигерия.

2. Adonidia merrillii (Вейчия Мерил)

Вейчия Мерилла.

Общее название: Род Пальм

Происхождение: Филиппины

Высота: 6 метров

Сугубо декоративные функции .

3. Кокосовая пальма

Кокосовая пальма (Cōcos nucifēra ).

Растение семейства Пальмовые (Арековые); единственный вид рода Cocos .

Название рода от испанского coco s « («кокос») и происходит, скорее всего, от » греческого κόκκος — шар. Видовое название nucífera - от латинских слов nux («орех») и ferre («нести»).

С санскрита название кокоса переводится как «дерево, способное обеспечить всем необходимым для жизни».

С малайского — «дерево тысячи применений». На Филиппинах кокос называют «дерево жизни».

Родина.

Юго-Восточная Азия. Сейчас расселилась в тропиках обоих полушарий, как в культурном, так и в диком виде. На Филиппинах, Малайском архипелаге, полуострове Малакка, в Индии и на Шри-Ланке её разводят с доисторических времён. Кокос - растение морских побережий, предпочитающее песчаные почвы, поэтому первое место по объёмам производства с большим отрывом занимает многоостровная Индонезия.

Высокая (до 30 м) стройная пальма. Ствол - 15-45 см в диаметре, гладкий, в кольцах от опавших листьев, слегка наклонён и расширен у основания. Боковых ветвей нет, но внизу часто развиваются опорные корни.

Листья длиной 3-6 м. Листьев в кроне от 20 до 35, также имеются пазушные метёлки (длиной 1,2-2 м), свешивающиеся с вершины дерева.

Плод - костянка (название кокосовый орех является ошибочным)15-30 см в длину, сравнительно округлый, весом 1,5-2,5 кг. Наружная оболочка плода (экзокарп) пронизана волокнами (койр); внутренняя (эндокарп) - твёрдая «скорлупа» с тремя порами, ведущими к трём семяпочкам, из которых только одна развивается в семя. Семя состоит из мясистого поверхностного слоя белого цвета толщиной около 12 мм (мякоть, или копра) и эндосперма. Эндосперм, сперва жидкий и прозрачный (кокосовая вода), с созреванием кокоса в нем появляются капли масла, выделяемого копрой, и он становится слегка желтоватым и маслянистым на вид. Добавлением воды в эндосперм получают кокосовое молоко.

Плоды растут связками по 15-20 штук, вызревая за 8-9 месяцев. Окультуренное дерево начинает давать плоды с 7 - 9 лет и рожает около 50 лет. С одного дерева ежегодно получают 50 — 200 плодов. Кокосы собирают либо полностью созревшими (на копру и другие продукты) незадолго(1 -1,5 месяца) до созревания (на койру). Койру используют в мебельной промышленности(например в производстве матрасов)»склеивая» волокна латексом - что даёт запах «резины».

Кокос герметичен, а потому и не тонет. Так расширяется ареал кокоса: плоды разносятся течениями океанов, сохраняя свою способность к прорастанию. Кокосы встречались и у берегов Норвегии, оставаясь живыми.

Кокос — такой же орех как вишня или персик. Это косточковый плод, в котором внутри мякоти находится семя. Белая мякоть кокоса, копра , — и есть его семя , внутри которого находится жидкость, эндосперм .

Всё это стадии созревания одного и того же кокоса. Прозрачная водичка в кокосе — это и есть кокосовая вода.
Затем в нее поступает масло из копры. Жидкость густеет и перестает быть прозрачной. Вначале она как молоко, потом — как кефир, потом — как сметана, а затем затвердевает.

Загустевшее кокосовое молоко на 90% состоит из насыщенных жиров, что выше по содержанию, чем даже сало и сливочное масло.

Так что при попадании на необитаемый остров, где кроме кокосов ничего нет — можете не волноваться -кокосовая пальма поддержит вас неограниченное время.

Кокосовые пальмы очень гладкие и на них не взобраться . А потому, например, в Малайзии используют макак для сбора кокосов. Там существуют даже школы обучения макак сбору кокосов.

1 - плод (костянка) в продольном разрезе; 2 - косточка (эндокарпий), оставшаяся после удаления у плода наружной оболочки и мезокарпия; 3 - то же в поперечном разрезе; 4 - эндосперм после удаления эндокарпия; 5 - часть эндосперма с зародышем.

4. Корифа зонтоносная

Корифа зонтоносная.

Корифа зонтоносная - дерево со стволом высотой до 25 метров и диаметром до метра, с большими веерными листьями до шести метров в диаметре на зеленых черешках до трёх метров в длину. Каждый лист рассечен на 80-110 листовых сегментов, расходящихся от общего центра. Оставшиеся в нижней части ствола дерева основания отпавших черешков листьев напоминают рог носорога.Достигает зрелости и зацветает к 50-60 годам, тогда же начинают засыхать и отпадать верхние листья. На верхушке ствола, над листьями, у цветущих растений появляется самое большое в царстве растений соцветие из мириад желтовато-белых цветков, размером до пяти метров. Через год после начала цветения созревают плоды, представляющие собой зелено-коричневые сочные однокостянки, диаметром около 4 см., в количестве до двух тонн на одном растении, после чего растение отмирает.

Корифой зонтоносной покрыты индийские штаты Керала, Карнатака, Махараштра, Тамилнад и остров Цейлон (Шри-Ланка)

5. Финиковая пальма

Финиковая пальма.

Финиковая пальма (собственно финиковая пальма - в отличие от названия рода), или Финик пальчатый (лат. Phoenix dactylifera) - вид деревьев из рода Финиковая пальма семейства Пальмовые (Пальмы).

Кроме этого вида есть ещё несколько:

Канарский финик

Канарский финик.

Финик робеллена- сугубо декоративный вид.

Финик Робеллена.

Горный финик -финик горный родом из Индии, образует там целые пальмовые леса. Что довольно непривычно для растения, являющегося отшельником в числе пальм.

Финик горный.

Финик пальчатый - дерево с прямым стволом, покрытым остатками листовых черешков. Деревья достигают высоты 15-26 метров (изредка 30 м).Листья приподнятые, длиной до 6 метров, расположены пучком на вершине ствола.Цветки однополые, собраны в метельчатые соцветия, ветроопыляемые.Плод - финик, продолговатая костянка длиной до 8 см и шириной до 4 см. Выдерживает температуру до −14 °С.

Гроздья зреющих фиников.

Финики на протяжении тысячелетий остаются одним из основных видов пищи в странах Ближнего Востока и Северной Африки. В Индии убеждены, что первыми финиковую пальму одомашнили носители индской цивилизации. В Месопотамии, которая традиционно считается родиной финиковой пальмы, обнаружены свидетельства возделывания этого дерева за 4 тыс. лет до н. э. В Древнем Египте финики использовались как сырьё для производства вина. С появлением оросительных систем в Хадрамауте (Йемен), у Вади-Хадрамаут, финик пальчатый стали культивировать и там.

В наше время основными поставщиками фиников на мировой рынок являются страны Северной Африки, главным образом Алжир и Тунис . Сорта фиников: Деглет Нур и Маджхоль .

6. Сахарная пальма

Сахарная пальма.

Сахарная пальма , или Пальма гомути , или Аренга перистая (лат. Arenga pinnata )

Это среднего размера пальма, вырастающая до 20 м в высоту, с перистыми листьями 6-12 м длиной и 1,5 м шириной. Плоды шарообразные, диаметром до 7 см, зелёного цвета.

Ареал от Восточной Индии на западе до Индонезии, Малайзии и Филиппин на востоке. Её родиной, скорее всего, является Малайский архипелаг, в остальных районах она натурализовалась.

Сок мужских соцветий собирается в азиатских странах в коммерческих масштабах, для получения сахара, известного в Индии как гур . Этот сок также сбраживается для получения вина (тодди ) и уксуса.

Пальмы, малопродуктивные с точки зрения получения сока, срубают и извлекают из крахмалистой сердцевины саго.

Плоды также могут употребляться в пищу после специальной кулинарной обработки, так как в свежем виде их сок и мякоть очень едкие.

В народной медицине сок пальмы и настой из её корней используется для лечения многих заболеваний.

7. Водиетия , или Лисий хвост

Водиетия или Лисий хвост.

Водиетия или Лисий хвост (лат. Wodyetia , англ. Foxtail palm ) - монотипный родпальм, открытых в северной Австралии, штат Квинсленд (англ. Queensland ) в конце 1970 годов (по другим источникам - в начале 1980-х). Единственный вид - Wodyetia bifurcata .

Лисий хвост - тропическая пальма с перистыми листьями и прямым стволом высотой до 10 м. По внешнему виду напоминает королевскую пальму, отличается меньшими размерами и более пушистыми листьями, из-за чего ветви похожи на лисий хвост.

Пальма Лисий хвост - популярное декоративное растение; культивируется во многих странах мира, особенно в южной Флориде и южной Калифорнии.

8. Королевская пальма

Королевская пальма .

Ройстоунея (лат. Roystonea ), или Королевская пальма (англ. Royal Palm ) - род растений семейства Пальмовые.

Характеризуется одиночным стволом серого цвета высотой 10-30 м и перистыми листьями длиной 3-7 м. Ствол может быть расширен в середине или у основания. Плод имеет размер 1-2 см. Происходит из Карибского бассейна. Великолепный вид Королевских пальм делает их излюбленным деревом для украшения американских городов, лежащих в тропических и субтропических широтах.

9. Сейшельская пальма

Сейшельская пальма.

Невероятный орех. Или история удивительного плода.

Коко-де-мер (морской кокос ) стал известным в Европе в средние века, задолго до открытия Сейшельских островов. Морские течения дарили морякам, шедшим в водах Индийского океана огромные орехи «греховной» формы, в натуральную величину женских бёдер и ягодиц. Они приплывали из ниоткуда и это порождало суеверное почтение и веру в их магические свойства.

Аппетитные формы.

Эти орехи находили на берегах Мальдивских островов, на юго-западном побережье Индии, на Суматре, Яве и Борнео.

Но их никогда не видели на дереве, растущем на земле и потому считали, что эти деревья растут в море (отсюда и название «морской кокос»).

Сейшелы.

На Мальдивах вождю племени заранее принадлежали все приплывающие сюда «кокосы любви» и любому кто рискнет скрыть находку отрубались руки.

Уже 1000-1500 лет назад по Востоку ходили фантастические легенды о чудо-орехе. Гарун Ар-Рашид наверняка был знаком с этим чудом природы. Обрастая невероятными подробностями эти легенды сотворили из этих, действительно, выдающихся плодов просто сказочный атрибут. Недаром европейцы так лихорадочно мечтали заполучить в обладание чудо — орех. Например, император Священной Римской империи Рудольф II Австрийский в конце XVI века объявил, цену в 4000 флоринов золотом за один орех. Но обладатели немногочисленных орехов проигнорировали это предложение. Тщеславие обладания этим волшебным орехом оказалось более могучим чувством, чем алчность! В то же время в ту эпоху коко де мер стоил безумные деньги и за каждый плод можно было получить столько золота, сколько поместилось бы в его скорлупе, так что Рудольф пожадничал сам!

В итоге Рудольфу II удалось купить кубок, сделанный из скорлупы коко-де-мер.

Одной из причин столь бешеной популярности было мнение средневековых лекарей и знахарей: лечит все болезни, превосходит любое лекарство, и, самое главное, является фантастическим сексуальным стимулятором. Последнее стало причиной подлинного ажиотажа!

Плюс считалось, что морской кокос - эффективнейший антияд, устранитель колик, неврологических болезней, паралича, эпилепсии, поноса и рвоты.

Мгновенно раскупалась водная настойка скорлупы с тёртым миндалём, а также тонизирующий напиток из розового сока молодых орехов.

В XVII веке при первых Романовых мальдивские орехи попали в Россию, но купить их мог лишь царь, расплачиваясь драгоценными соболями. Из ореховой скорлупы резчики делали братины, ковши, шкатулки.

Локализация Сейшел в Индийском океане.

Высадившиеся в 1742 году на остров Праслен (Praslin) , французы обнаружили легендарную пальму в долине Валей-де-Мей(Майская Долина).

Острова Праслен и Кюрьёз.

Очарование загадки и волшебства исчезло и пришёл голый и грубый коммерческий интерес: плантация веерной пальмы лодоицеи в долине состоит из 4000 деревьев и занимает площадь в 20 гектаров. За год собирается 30000 -40000 орехов (одна пальма приносит максимум 30). Каждому ореху присваивают номер, но вывезти его можно только с сертификатом, свидетельствующим о легальности покупки.

Сертификат легальности.

Стоит орех 250 — 300 долларов, большие -1000 и более. Из скорлупы делают сувенирные шкафчики и шкатулки. Обломки, мелочь идёт на «прасленский фаянс» - черпаки, чаши, тарелки, фляжки и прочие довольно изящные поделки.

Пустая скорлупа — сырьё для поделок.

Итак, расскажем о этом чуде — орехе и пальме.

Она встречается на склонах холмов и в долинах на двух сложенных из гранита островах - Праслен и Кюрьёз в Сейшельском архипелаге .

Веерная пальма лодоицея мальдивская (Lodoicea maldivica).

Сейшельский архипелаг состоит 115 островов в водах Индийского океана. Открыли их для европейцев португальские моряки в 1502 году и до 1742-1744 годов, когда острова исследовал французский капитан Л. Пико , они не были ни чьими владениями. Пико назвал их Ла-Бурдонне , по фамилии тогдашнего французского губернатора о. Иль-де-Франс.

А в 1756 году их переименовали в острова Сешелль , по имени министра финансов виконта де Сешелля, который направил сюда морскую экспедицию.

В XIX веке французов вышвырнули с островов англичане . На атоллах колонисты выращивали кофе и огородные культуры, что оказалось весьма выгодно.

В 1976 году Сейшелы получили независимость

Герб Республики Сейшельские острова.

Флаг Республики Сейшельские острова.

Среди 40 обитаемых островов половина — природные заповедники.

На Сейшелах имеется живность какой нет в других точках планеты. То есть —эндемики . Например, райская мухоловка, сейшельская славка, черный попугай, гигантская слоновая черепаха, сейшельская летучая собака . Но самый знаменитый эндемик Сейшел (Seychellen) - плод веерной пальмы лодоицеи мальдивской (Lodoicea maldivica).

Не самый большой экземпляр.

Иногда длина окружности этого «орешка» достигает метра, высота- более полуметра, а вес 25 и более килограммов. У него много названий: двойной кокос, морской кокос - коко де мер (Coco de mer), мальдивский, или сейшельский, орех. Помимо габаритов сражает наповал и форма: две его «дольки» здоровО напоминают обнаженные женские ягодицы. Велика, мать-природа!)

Ботаники утверждают, что сейшельская пальма, рождающая гигантские семена, - феномен в мире растений, как, например, секвойя калифорнийская, африканский баобаб или ливанский кедр. А вот медленный рост объяснить не могут. Первый росток из посаженного семени появляется через целый год. За 800 лет жизни пальма вырастает на 30 метров , при этом в 200-летнем возрасте не превышает 10 метров. Плоды появляются после 100 лет жизни .

У пальмы одновременно завязывается до 30 орехов , но каждый орех созревает через 7 – 10 лет. Особенностью этой пальмы является безуспешность многочисленных попыток вырастить её в других местах.

В отличие от многих других видов пальм у лодоицеи деревья разнополые. После опыления завязь женского цветка развивается в двойную костянку, покрытую толстой зеленой кожурой. Для полного созревания плоду требуется, как уже говорилось, от 7 до 10 лет. Свежие орехи тяжелее воды; оказавшись в морской пучине, тонут и теряют способность к прорастанию, поэтому не могут расселяться морскими течениями на другие континенты, как плоды пальмы Cocos nucifera

Плод веерной пальмы лодоицеи - самое большое семечко в растительном мире. Под панцирем оболочки находится упругая мякоть, похожая на кокос. В сыром виде ее не съесть, в отличие от желеобразного содержимого еще недозревших кокосов, весьма недурственного на вкус и ощутимо бодрящего.

Морской кокос в разрезе.

Орех в разрезе.

Двойная семядоля окружена эндоспермом - тканью в семени, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Семя покрыто эндокарпием - твердой деревянистой оболочкой. Под гладким внешним слоем, экзокарпием, находится волокнистая оболочка - мезокарпий.

Ботаники, как они утверждают, выяснили, откуда на скудных почвах Сейшельских островов появляются семена — гиганты: до метра в окружности и до 30 килограммов весом.

Аборигены Сейшел были уверены, что семена-гиганты растут на деревьях на дне Индийского океана, а опыление происходит, когда мужские пальмы во время ночного шторма вырываются из глубин и овладевают женскими пальмами. Но наука опираясь на исследования растительного материала сейшельской пальмы с острова Праслен, выяснила, что концентрация азота и фосфора в листьях в три раза меньше, чем у других местных растений. Пальма также всасывает максимум микроэлементов перед тем, как сбросить листья. Всё полезное и необходимое для роста отдаётся плодам.

Также с целью максимального питания растущих плодов пальма помогает им и собственным устройством: гигантские листья пальмы устроены как водосборник на время муссонов. Помимо воды дерево обогащает почву вокруг себя остатками органики (пыльца, цветы, помет и т.п.). Поэтому концентрация азота и фосфора в почве на расстоянии 20 сантиметров у ствола оказалась на 50 процентов выше, чем в почве по соседству.

Размер семян объясняется ботаниками просто: зарождением вида в эпоху динозавров - когда несколько миллионов лет циклопические бронтозавры и диплодоки разносили проглоченные семена в своих кишечниках по бескрайним просторам протоконтинента Гондвана. Вплоть до своей гибели 65 миллионов назад от удара астероида-убийцы. Затем Сейшельские острова откололись от Индостанской плиты, которая, в свою очередь, откололась от Гондваны и их флора с фауной изолировались на клочках суши посреди океана.

От доисторических времён до дней нынешних.

Подрастая в тени родителей и пользуясь более богатым запасом питательных веществ пальмы быстро выдавили другие растения-конкуренты из сейшельских лесов. Но после этого развернулась жестокая внутривидовая конкуренция: чтобы повысить шансы потомков на выживание, родительские деревья вкачивают в семена как можно большее количество питания и микроэлементов.

Только на один вопрос так и не смогли ответить умницы-ботаники: Так как же происходит опыление цветков? Но везде должна оставаться крупица тайны, а иначе — неинтересно…

10. Финик лесной

Финик лесной .

Финик лесной (Phoenix sylvestris ), также известный как серебряная финиковая пальма , сахарная финиковая пальма или дикая финиковая пальма - вид пальм произрастающий в южной части Пакистана, на большей территории Индии, Шри-Ланки, Непала, Бутана, Бирмы и Бангладеш. Является натурализовавшимся видом в таких регионах как Маврикий, архипелаг Чагос, Пуэрто-Рико и Подветренные острова. Произрастает на равнинах и в лесах, плоды данного вида пальмы используется для изготовления вина и желе. Сок добывают из ствола дерева, пьют свежим или сбраживают для пунша. В индийском штате Западная Бенгалия и Бангладеш свежий сок кипятят для изготовления неочищенного пальмового сахара.

Сингалы в Шри-Ланке называют данный вид wal Indi , val Indi . Слово Phoenix (Фоникс) пришло в латинский язык из греческого и означает пурпурный, багряный , в то время как Sylvestris означает лесной . Листья могут быть использованы для изготовления циновок, мешков и т. д. Из ствола деревьев данного вида добывают сок для изготовления пунша или пальмового вина.

Высота пальм колеблется от 4 до 15 м при диаметре 40 см; по внешнему виду очень напоминают деревья вида Финик канарский, хотя и не такие высокие. Листья 3 м в длину, слегка загнутые, на черешках 1 м в длину с острыми листовками у основания. В кроне, вырастающей до 10 м в ширину и от 7,5 до 10 м в высоту, может быть до 100 листьев. Соцветие, достигающее размеров до 1 метра, имеет белые, однополые цветы, образующие большие подвешенные соплодия. Плоды с одним семенем при созревании приобретают пурпурно-красный цвет.

11. Финик канарский

Финик канарский.

Родина канарского финика - Канарские острова. Оно было распространено человеком и культивировано во многих субтропических районах планеты. Сейчас ареал этой пальмы растянут от Франции на севере до южного Чили на юге. Растение в избытке водится в Испании, Португалии, Аргентине, Италии, Хорватии, Греции, Турции, на севере Ирана, на юге Франции, в США (Калифорния и Флорида), на юге Бразилии (штат Рио -Гранди-ду — Сул) в Уругвае, Австралии, Новой Зеландии и Южной Африке. А в некоторых странах, в частности, в Новой Зеландии , растение стало просто агрессивным сорняком.

12. Саговая пальма настоящая

Саговая пальма (лат. Metroxylon sagu).

Это вид пальм рода Метроксилон (Metroxylon ), населяющих тропические леса и острова ЮВА, Индонезию, Малайзию, Малайский архипелаг, Фиджи, Новую Гвинею, а также Молуккские острова. Растёт и на Филиппинах, но вероятно туда была завезена человеком. Высота этих пальм достигает 10-15 метров. Плодоносят они один раз в жизни в возрасте 15-20 лет. Это пальма, входящая в число самых ценных в пищевом отношении видов пальм, из сердцевины ствола которых получают крахмалистый пищевой продукт саго.

Процесс изготовления саговой муки.

Чаще с саговой пальмой ассоциируется цикас. Но цикас больше — культура декоративная. Используется для украшения садов и парков, повсеместно в ЮВА и в других тропических регионах.

Цикас, произрастающий в Миядзаки, Япония.

Если у вас не открываются игры или тренажёры, читайте .

Семена представляют собой орган полового размножения и расселения двух групп высших растений – покрытосеменных и голосеменных. Развивается семя из семязачатка (семяпочки), который у покрытосеменных (цветковых) растений располагается внутри пестика (в завязи ) . Поскольку после опыления и оплодотворения завязь превращается в плод , у покрытосеменных растений семя (или семена, если их несколько) оказываются внутри плода. У голосеменных растений семязачаток, а затем и семя располагаются открыто (голо) на поверхности чешуи (мегаспорофилла) шишки (стробилы).

Размеры, форма и окраска семян растений очень разнообразны. Чаще всего семена имеют шаровидную или удлиненно-шаровидную форму, иногда цилиндрическую. На их поверхности встречаются разнообразные выросты, которые играют важную роль в распространении семян. У пальм бывают очень крупные семена, самые мелкие семена встречаются у орхидных (обычно весом около тысячных долей миллиграмма).

Строение семени

Снаружи семя покрыто покровами (кожурой), которая выполняет главным образом защитную функцию. Внутри семени находится зародыш , развивающийся из зиготы – оплодотворенной яйцеклетки. Клетки зародыша имеют диплоидный набор хромосом (2n). Кроме того, в семенах около 85% покрытосеменных растений есть эндосперм – специальная ткань, имеющая триплоидный набор хромосом. Эндосперм обеспечивает зародыш и формирующийся из него проросток растения питательными веществами. У голосеменных растений эндосперм имеет иное происхождение, чем у покрытосеменных: он образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (женский гаметофит). Набор хромосом в его клетках сначала 1n, а затем, после слияния клеток, эндосперм голосеменных становится полиплоидным. Тем не менее, он выполняет ту же функцию, что и эндосперм цветковых растений: обеспечивает развивающийся зародыш питательными веществами. У некоторых растений (голосеменные, лилейные, орхидные, сложноцветные) образуется несколько зародышей (полиэмбриония).

Кожура семени, которая имеется у всех семян, многослойна. Ее функция – защита семени от высыхания, иногда от преждевременного прорастания и во многих случаях от света. Окраска кожуры семени часто темная, что зависит от присутствия в ней тех или иных пигментов, чаще всего антоцианов. Поскольку семена покрытосеменных растений обеспечены дополнительной защитной оболочкой – стенкой плода (околоплодником), то плотность и окраска кожуры семени зависит от характера околоплодника: если околоплодник прочный (дуб, подсолнечник), то семенная кожура тонкая, в противном случае кожура толстая и деревянистая. Семена сухих вскрывающихся плодов имеют более прочную и дифференцированную кожуру. В распространении семян важную роль играют выросты, образующиеся на семени. Они могут быть в виде волосков, что облегчает перенос семян ветром (тополь, ива). У семян некоторых растений имеются мясистые придатки, обычно ярко окрашенные и богатые жирными маслами, белками, крахмалом (бересклет, фиалка, копытень), что привлекает птиц и насекомых, облегчая распространение семян.

При детальном рассмотрении семени на его поверхности можно заметить рубчик . Это место, где к семени прикреплялась семяножка , соединявшая сначала семязачаток, а потом семя с плодом (точнее с плацентой плода). Рядом с ним находится небольшое отверстие – семявход (микропиле). Оно необходимо для поступления воды в семя при его набухании, кроме того, корешок зародыша в большинстве случаев направлен к семявходу, и если при набухании семени кожура не лопается, то корешок прорастает из семени наружу через семявход.

Зрелые семена цветковых растений различаются главным образом по соотношению размеров зародыша и эндосперма, форме зародыша и его положению в семени.

Зародыш растений может быть дифференцирован в различной степени. Дифференцированный зародыш зрелого семени обычно состоит из зародышевого корешка; зародышевого стебелька (гипокотиля); зародышевых листьев – семядолей и почечки, где находится точка роста побега. Таким образом, дифференцированный зародыш имеет зачатки всех вегетативных органов будущего растения.

У двудольных растений чаще бывает две семядоли, расположенные по бокам от зародышевого стебелька (зародыш с билатеральной симметрией). Почечка обычно находится на верхушке зародышевого стебелька. Иногда у зародышей двудольных встречается более двух или, наоборот, одна семядоля. У зародышей клена, яблони, люпина может быть 3–4 семядоли, которые развиваются из рано расщепляющихся зачатков. У зонтичных, лютиковых (двудольные растения) зародыш может быть и с одной семядолей, что происходит обычно в результате срастания семядолей. Иногда одна семядоля у зародыша двудольных возникает вследствие недоразвитости одной из семядолей (чистяк).

Для однодольных растений характерна одна семядоля, которая находится на верхушке стебелька, почечка обычно смещена вбок.

Зародыши двудольных могут иметь различную форму, они бывают прямыми (табак, клещевина), спирально закрученными (некоторые крестоцветные), согнутыми (куколь), подковообразными (пастушья сумка). У однодольных своеобразную форму имеет зародыш злаков. Он занимает боковое положение в нижней части семени, имеет почечку с несколькими зачатками листьев. Единственная семядоля зародыша злаков превращена в щиток , который при прорастании семени обеспечивает всасывание и передачу зародышу питательных веществ эндосперма.

Семена как двудольных, так и однодольных растений можно разделить на три типа:

1) семена с хорошо развитым эндоспермом;
2) семена без эндосперма;
3) семена с эндоспермом и периспермом.

Цикламен – двудольное растение с одной семядолей

Эндосперм покрытосеменных растений развивается после оплодотворения мужской половой клеткой, спермием (набор хромосом 1 n), центральной клетки зародышевого мешка, которая имеет двойной набор хромосом. Именно поэтому эндосперм имеет тройной набор хромосом. Сначала при развитии семени эндосперм характеризуется активной метаболической деятельностью, он перерабатывает и передает зародышу вещества, поступающие из материнского организма. По мере роста семени эта деятельность затухает, и в эндосперме начинают откладываться запасные вещества. Далее отношения между зародышем и эндоспермом складываются по-разному, иногда для них характерно равновесие, а иногда антагонизм. Поэтому в зрелых семенах цветковых растений соотношение размеров зародыша и эндосперма сильно варьирует.

В семенах магнолиевых, лилейных, пальм зародыш мал, ткань эндосперма занимает почти все семя. В других семенах зародыш ко времени созревания разрастается и поглощает эндосперм, от него остается только слой клеток под семенной кожурой (яблоня, миндаль) или вообще ничего не остается, т.е. семя состоит из кожуры и зародыша (тыквенные, бобовые, сложноцветные). В случае полного поглощения зародышем эндосперма, питательные вещества откладываются обычно в семядолях зародыша. Одна из основных тенденций эволюции семени – редукция эндосперма и переход к увеличенному в размерах зародышу, в котором откладываются питательные вещества.

Когда говорят о химическом составе семян, то в первую очередь это относится к химическому составу эндосперма, поскольку у покрытосеменных растений около 85% семян имеет эндосперм. Характерной особенностью семян является необычно низкое содержание в них воды: созревание семян сопровождается выходом воды через семенную кожуру. Содержание воды в семенах составляет 5–10% по весу, вместо 70–85%, которые характерны для большинства растений. Эндосперм семян состоит из крупных клеток запасающей ткани. Выделяют мучнистый эндосперм , в котором много крахмала, и маслянистый , в котором обычно много жирных масел, часто в сочетании с белком в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ириса). Благодаря сильному обезвоживанию эндосперм бывает стекловидным . Для цветковых растений характерен главным образом маслянистый эндосперм. У некоторых покрытосеменных содержание жиров в семенах составляет 40–50% (подсолнечник). Семена, где нет эндосперма, содержат обычно больше белка (бобовые).

Типичным примером семени двудольного растения с эндоспермом является семя клещевины из семейства молочайных. Внутри семени располагается маслянистый белый эндосперм, окружающий зародыш с двумя семядолями. В семени ясеня зародыш с двумя семядолями также погружен в эндосперм. Но у ясеня перед прорастанием семени семядоли зародыша сильно разрастаются, поглощая питательные вещества эндосперма.

Типичным примером семени двудольных без эндосперма является семя тыквы, где под плотной кожурой находится зародыш с крупными семядолями. Эндосперм в этом случае отсутствует, он «съеден» в процессе созревания семени.

В качестве примера семени однодольного растения с эндоспермом можно привести семя ириса (касатика). Под плотной кожурой семени находится стекловидный эндосперм, который занимает бoльшую часть объема семени. Палочкообразный прямой зародыш в этом семени погружен в эндосперм. Выше уже упоминалось, что семя злаков имеет очень характерный зародыш с одной семядолей, расположенный в нижней части семени. Большая верхняя часть семени злаков занята стекловидным эндоспермом.

Среди однодольных, которые имеют семена без эндосперма, можно назвать представителей порядка болотниковых, среди которых широко известные стрелолист и частуха. Семя частухи заключено в односеменной плодик и имеет форму подковы. Под плотной кожурой семени находится зародыш в единственной семядоле которого находятся все запасы, перешедшие туда из эндосперма при созревании семени.

Иногда в семенах растений возникает дополнительная запасающая ткань – перисперм , которая лежит под кожурой и образуется из нуцеллуса семязачатка. Типичный пример семени с периспермом и эндоспермом – семя черного перца, где двусемядольный зародыш погружен в небольшой эндосперм, а вокруг него располагается мощный перисперм. Примерно такое же семя у кувшинки. В некоторых случаях эндосперм вообще исчезает, и в семени остается только перисперм. Такие семена характерны для гвоздичных.

Прорастание семян

Прорастание семян – это переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и образующегося из него проростка. Основные вегетативные органы есть уже у зародыша растений. У проростка, который образуется из зародыша, не только разрастаются зародышевые органы, но и закладываются новые листья, боковые побеги, почки. По мере дальнейшего развития образуются цветы, органы размножения, зачатков которых у зародыша не бывает.

Лишь у некоторых растений после опадания с материнского растения семя прорастает сразу – это характерно, например, для тополя, ивы. Если семена этих растений не прорастают в течение 6–8 дней, они не прорастают вообще. Большинство семян, покинувших материнское растение, переходит в состояние покоя, которое длится у них различное время, иногда очень значительное. Например, семена лотоса могут сохранять всхожесть 70–100 лет. Известен уникальный случай прорастания семян люпина, которые хранились во льдах Аляски. По данным радиоизотопного анализа, этим семенам было около
10 000 лет.Лопух

Досрочному прорастанию семян препятствует накопление в них фитогормона – абсцизовой кислоты . Глубокий покой часто характерен для семян с твердыми покровами: такие семена обычно прорастают лишь после того, как под влиянием внешних воздействий, их кожура размягчается. Кроме структуры кожуры на всхожесть влияют также содержание в семени воды и жиров: чем меньше жиров и воды в семенах, тем дольше они сохраняют всхожесть. У некоторых семян глубокий покой связан с недоразвитием семени. Это характерно, например, для женьшеня, у которого семя прорастает только на третий год.

Для некоторых семян характерна гетероспермия – разносемянность. Такие растения образуют семена, прорастающие в разное время. Обычно эти семена различаются и внешне. Например, у белой мари существуют три вида семян: крупные (до 2 мм) с острым краем, коричневые, прорастающие в первый год; более мелкие, черные, прорастающие на второй год; очень мелкие, черные и блестящие, прорастающие на третий год. Обычно кожура мелких семян в несколько раз толще, чем кожура крупных.

Гетероспермия обеспечивает наличие в почве запаса семян, что способствует более длительному сохранению вида на данной территории.

Условия, необходимые для прорастания семян.

Для прорастания семян нужна в первую очередь вода, доступ кислорода и оптимальное значение температур. Поскольку семена сильно обезвожены, они должны впитать столько воды, чтобы в них начались процессы жизнедеятельности. Впитывая воду, семя набухает, причем его вес может увеличиться на 50–200%.

При набухании семени в нем активируются ферменты, обеспечивающие гидролиз полимерных молекул, в виде которых в эндосперме или семядоле хранятся питательные вещества. При этом крахмал семени превращается в глюкозу, жиры – в глицерин и жирные кислоты, белки – в аминокислоты. Затем полученные соединения окисляются с образованием энергии, которая необходима для синтеза белков и других соединений, без чего невозможен рост и развитие проростка. Поэтому второе необходимое условие для прорастания семени – наличие кислорода. Это вызвано тем, что наиболее эффективное окисление полученных соединений происходит только при участии кислорода в митохондриях, т.е. в процессе дыхания. Количество кислорода, которое необходимо семени для прорастания, индивидуально. Так, например, семена риса и тимофеевки могут прорастать под водой, так как им достаточно того кислорода, который растворен в воде.

Еще одним условием прорастания является достаточно высокая температура окружающей среды. Максимальные значения оптимальной температуры – это 25–35 °С, при этой температуре все семена хорошо прорастают. Минимальное значение температуры, при которой происходит прорастание, зависит от происхождения растения. Растения северных стран с более холодным климатом прорастают при более низких температурах: так, красный клевер начинает прорастать при температуре +0,5 °С, рожь – при +1 °С, лен – при +2 °С, а пшеница – при +4 °С. В то же время растения, происходящие из зон с теплым климатом, прорастают при более высокой температуре, например дыни и огурцы прорастают при +10 °С. Семена некоторых растений северных зон прорастают лишь после того, как определенное время выдерживаются при низкой температуре. Для некоторых растений благоприятны перепады температур (сельдерей, барбарис).

Есть растения, которые не прорастают при отсутствии света (салат, табак), другие прорастают только в темноте (вероника), хотя на прорастание большинства семян свет не оказывает никакого воздействия.

Прорастание семян характеризуется всхожестью , т.е. процентом семян, давших нормальные проростки при оптимальных условиях за определенное время (для зерновых это 6–10 суток, для древесных растений – 10–60 суток), а также способностью к дружному прорастанию, т.е. процентом прорастания за определенный для каждой культуры срок (у зерновых – 3–5 суток).

Существует два способа прорастания семян: надземный и подземный. При надземном прорастании гипокотиль разрастается неравномерно, образуя петлеобразный изгиб, который пробивает слой почвы. Это связано с ускоренным делением клеток на верхней стороне гипокотиля. После выхода из земли он выпрямляется благодаря неравномерному росту нижней стороны (рост верхних клеток тормозится светом). Выпрямляясь, гипокотиль выносит на поверхность семядоли, которые на солнце зеленеют. К растениям с надземным прорастанием относится, например, фасоль. При подземном прорастании зародышевый стебелек выходит из лопнувшей при набухании кожуры и растет непосредственно вверх конусом нарастания. При этом семядоли, в которых еще остаются питательные вещества, остаются под землей и какое то время наряду с фотосинтезом, который начинается в зеленеющем проростке, служат источником питания проростка. Такое прорастание характерно, например, для гороха.

Семена цветковых растений разнообразны по форме и размерам: могут достигать нескольких десятков сантиметров (пальмы) и быть почти неразличимы (орхидные, заразиха).

По форме - шаровидные, удлиненно-шаровидные, цилиндрические. Благодаря такой форме обеспечивается минимальный контакт поверхности семени с окружающей средой. Это позволяет семенам легче переносить неблагоприятные условия.

Строение семени

Снаружи семя покрыто семенной кожурой. Поверхность семян обычно гладкая, но может быть и шероховатая, с шипами, ребрами, волосками, сосочками и другими выростами семенной кожуры. Все эти образования - приспособление к распространению семени.

На поверхности семян заметны рубчик и пыльцевход. Рубчик - след от семяножки, с помощью которой семя прикреплялось к стенке завязи, пыльцевход сохраняется в виде маленького отверстия в кожуре семени.

Под кожурой располагается главная часть семени - зародыш. У многих растений в семенах есть специализированная запасающая ткань - эндосперм. У тех семян, где нет эндосперма, питательные вещества откладываются в семядолях зародыша.

Cтроение семян однодольных и двудольных растений не одинаково. Типичным двудольным растением является фасоль, однодольным - рожь.

Главным отличием в строении семян однодольных и двудольных растений является наличие двух семядолей в зародыше у двудольных и одной - у однодольных растений.

Функции их различны: в семенах двудольных семядоли содержат питательные вещества, они толстые, мясистые (фасоль).

У однодольных единственная семядоля - щиток - тоненькая пластиночка, расположенная между зародышем и эндоспермом семени и плотно прилегающая к эндосперму (рожь). При прорастании семени клетки щитка всасывают питательные вещества из эндосперма и подают их зародышу. Вторая семядоля редуцирована либо отсутствует.

Условия прорастания семян

Семена цветковых растений могут длительное время переносить неблагоприятные условия, сохраняя зародыш. Прорасти и дать начало новому растению могут семена с живым зародышем, их называют всхожими. Семена с погибшим зародышем становятся невсхожими, прорастать они не могут.

Для прорастания семян необходима совокупность благоприятных условий: наличие определенной температуры, воды, доступа воздуха.

Температура . Диапазон колебаний температуры, при которой могут прорастать семена, зависит от их географического происхождения. Для «северян» нужна более низкая температура, чем для выходцев из южных стран. Так, семена пшеницы прорастают при температуре от 0° до +1°С, а кукурузы - при + 12°С. Это необходимо учитывать при установлении сроков посева.

Вторым условием для прорастания семян является наличие воды . Прорасти могут только хорошо увлажненные семена. Потребность в воде для набухания семян зависит от состава питательных веществ. Наибольшее количество воды поглощают семена, богатые белками (горох, фасоль), наименьшее - богатые жирами (подсолнечник).

Вода, проникнув через семявход (пыльцевход) и через семенную кожуру, выводит семя из состояния покоя. В нем прежде всего резко усиливается дыхание и активизируются ферменты. Под влиянием ферментов запасные питательные вещества превращаются в подвижную, легко усвояемую форму. Жиры и крахмал превращаются в органические кислоты и сахара, а белки - в аминокислоты.

Дыхание семян

Для активного дыхания набухающих семян необходим доступ кислорода. Во время дыхания выделяется тепло. У сырых семян дыхание более активное, чем у сухих. Если сырые семена сложены толстым слоем, они быстро разогреваются, их зародыши погибают. Поэтому на хранение засыпают только сухие семена и хранят их в хорошо проветриваемых помещениях. Для посева следует отбирать более крупные и полноценные семена без примеси семян сорных растений.

Очистку и сортировку семян производят на сортировочных и зерноочистительных машинах. Перед посевом проверяют качество семян: всхожесть, жизнеспособность, влажность, зараженность вредителями и болезнями.

При посеве необходимо учитывать глубину заделки семян в почву. Мелкие семена надо сеять на глубину 1-2см (лук, морковь, укроп), крупные - на 4-5см (фасоль, тыква). Глубина заделки семян зависит и от типа почв. В песчаные почвы сеют несколько глубже, а в глинистые - мельче. При наличии комплекса благоприятных условий всхожие семена начинают прорастать и дают начало новым растениям. Молодые растения, которые развиваются из зародыша семени, называются проростками.

У семян любых растений прорастание начинается удлинением зародышевого корешка и его выходом через пыльцевход. В момент прорастания зародыш питается гетеротрофно, используя заключенные в семени запасы питательных веществ.

У одних растений при прорастании семядоли выносятся над поверхностью почвы и становятся первыми ассимиляционными листьями. Это надземный тип прорастания (тыква, клен). У других семядоли остаются под землей и являются источником питания проростка (горох) . Аутотрофное питание начинается после появления побегов с зелеными листьями над землей. Это подземный тип прорастания.

Из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы, путем последовательных делений развивается зародыш , из оплодотворенной центральной клетки или клетки зачатка эндосперма развивается эндосперм .

После слияния спермия с яйцеклеткой, т. е. мужской и женской гаплоидных гамет, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидное число хромосом. Первичное ядро эндосперма, являясь обычно продуктом слияния трех ядер - двух полярных и одного спермия - имеет триплоидное число хромосом . В редких случаях, когда эндосперм образуется без оплодотворения, его клетки имеют диплоидное число хромосом , а иногда и гаплоидное (представители семейства Onagraceae). Наконец, у тех растений, у которых при образовании вторичного ядра сливаются не два, а несколько ядер (3, 4, 7, 8 и даже 14), эндосперм может быть более или менее полиплоидным . После оплодотворения яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка становятся способными к активному развитию. Двойное оплодотворение отсутствует у всех архегониальных растений и свойственно лишь покрытосеменным.

Во время развития зародыша и эндосперма зародышевый мешок нуждается в особенно обильном притоке питательных веществ, который осуществляется за счет извлечения их из окружающих материнских тканей, а также благодаря непосредственному потреблению зародышевым мешком тканей нуцеллуса и покровов семяпочки. Этому способствуют различного типа гаустории (присоски), развитые у многих растений. Под воздействием интенсивного обмена веществ размеры зародышевого мешка значительно увеличиваются. Наряду с этим стимулируется дальнейший рост и развитие семяпочки.

Период времени, протекающий от оплодотворения до образования зародыша и эндосперма, у разных растений неодинаков, колеблясь от 10-15 дней (у кок-сагыза, салата и др.) до нескольких недель (у злаков, хлопчатника и др.) и даже до нескольких месяцев (у черного саксаула и др.).

После двойного оплодотворения чаще всего первым делится первичное ядро эндосперма (продукт слияния вторичного - центрального ядра зародышевого мешка со спермием). Эндосперм у разных растений формируется неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: ядерный , или нуклеарный , клеточный , или целлюлярный , и базальный , или тип Helobiae . В каждом из этих типов имеется ряд более или менее значительных модификаций.

Ядерный тип образования эндосперма характеризуется тем, что вслед за делением первичного ядра эндосперма не происходит немедленного образования клеточных перегородок, а возникает большее или меньшее число ядер, свободно лежащих в общей цитоплазме.

Формирование клеточных перегородок при ядерном типе развития эндосперма наступает позднее, начинаясь либо в микропилярной части зародышевого мешка, либо по всей периферии его. В редких случаях при ядерном типе эндосперма клеточные оболочки вообще не закладываются. Клеточный тип, напротив, характеризуется тем, что после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма немедленно появляются клеточные перегородки.

Базальный тип имеет промежуточный характер между ядерным и клеточным. Он отличается тем, что возникающая сразу после первого деления ядра эндосперма клеточная перегородка делит центральную клетку на две неравные части: большую верхнюю, или микропилярную, и маленькую нижнюю, или базальную. В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер и только позднее между ядрами появляются клеточные перегородки; в нижней же части либо образуются две клетки, либо небольшое число свободных ядер, либо делений вообще больше не происходит. Эта антиподальная часть эндосперма, или его базальный аппарат, функционирует часто как гаусторий.

Эндоспермальные гаустории формируются также при клеточном, а иногда и при ядерном типе развития эндосперма, возникая как в микропилярной, так и в халазальной и даже в латеральной части зародышевого мешка.

Гаусториями называются образования, состоящие из одно- или многоядерных клеток с густым содержимым и часто с гипертрофированными клеточными ядрами. В одних случаях гаустории состоят из нескольких более или менее разросшихся и разветвленных клеток и даже целой ткани, в других - только из одной клетки, сильно разрастающейся и дающей боковые отростки.

Наряду с эндоспермальными гаусториями в семяпочках покрытосеменных известны и другие типы гаусторий, образованных самим зародышевым мешком, антиподами, синергидами, подвеском зародыша. Гаустории весьма сильно варьируют по своему облику и строению, но роль их, по-видимому, одна и та же; они приспособлены к выполнению питательной и секреторной функции. Проникая своими отростками и боковыми ветвями глубоко в ткани семяпочки, плаценты и даже завязи, гаустории извлекают из материнского растения питательные вещества для роста и формирования зародыша. Эндоспермальные гаустории, как и гаустории любого другого типа, способствуют повышению интенсивности обмена веществ во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток к нему питательных веществ из окружающих тканей материнского растения.

Примером гаусторий антиподального происхождения могут служить гаустории злаков. Комплекс антипод образует своеобразное подобие ткани, внедряющейся в нуцеллус. Клетки нуцеллуса, непосредственно примыкающие к клеткам антиподального комплекса, разрушаются.

При гибридизации и самоопылении перекрестников, а также под воздействием неблагоприятных внешних условий развитие эндосперма может преждевременно приостанавливаться или с самого начала происходит ненормально. Это, в свою очередь, сразу сказывается на формировании зародыша и приводит к образованию щуплых семян с недоразвитым зародышем.

В сформированном виде эндосперм зрелого семени (тех растений, у которых он сохраняется) представлен тканью, состоящей из более или менее крупных клеток, заполненных различными питательными веществами - крахмалом, маслом, сахарами, белком и т. д. Кроме того, в клетках эндосперма могут присутствовать дубильные вещества, алкалоиды, кристаллы оксалата кальция и т. д. Оболочки эндоспермальных клеток обычно тонкие, целлюлозные. У некоторых растений, у которых основное запасное вещество откладывается в оболочках, последние значительно утолщаются.

По своей консистенции эндосперм у одних растений более или менее жидкий или студенистый, у других - в той или иной степени твердый или даже роговой. Эндосперм бывает либо бесцветным, либо различно пигментированным.

В дальнейшем эндосперм претерпевает различные превращения. У одних растений он полностью ассимилируется зародышем в процессе развития последнего и в зрелом семени или отсутствует полностью, или представлен одним-двумя слоями клеток. К таким растениям принадлежат бобовые, тыквенные, сложноцветные и другие. В этих случаях запасные питательные вещества, необходимые для прорастания зародыша, накапливаются в клетках семядолей самого зародыша, и последний заполняет собой почти весь объем семени.

У других растений эндосперм сохраняется до созревания семени и потребляется зародышем лишь при его прорастании (злаковые, ситниковые, магнолиевые и др.). В этих случаях зародыши малы по объему, а основную часть семени занимает эндосперм. Между этими крайними примерами существует, конечно, много переходных форм, среди которых встречаются и такие, у которых объемы эндосперма и зародыша в зрелом семени одинаковые.

У некоторых растений (например, из семейства гвоздичных, перечноцветных) запасные вещества откладываются в нуцеллусе. Подобного рода запасная ткань называется периспермом .

Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, может делиться одновременно с делением первичного ядра эндосперма, но, как правило, зигота делится несколько позже (иногда значительно позже) - лишь после образования нескольких, а в некоторых случаях большого числа ядер или клеток эндосперма. Во время созревания зиготы она сама и ее ядро значительно увеличиваются в размерах, вакуоля постепенно исчезает, и вся клетка заполняется более или менее густым содержимым, концентрирующимся главным образом в апикальной ее части. По окончании периода созревания зигота начинает делиться, давая начало зародышу.

Имеется несколько классификаций типов развития зародыша, в основе которых лежат следующие признаки: способ заложения первой перегородки, делящей зиготу на две клетки, направления перегородок при последующих делениях, а также участие тех или иных клеток начинающего развиваться зародыша в формировании его органов.

При развитии зиготы покрытосеменного растения возникает клеточное тело, которое обычно уже на начальных фазах своего развития расчленено на базальную часть - подвесок, или суспензор, и терминальную - тело зародыша. Независимо от способа заложения клеточных перегородок зародыши покрытосеменных растений на самых ранних стадиях внешне довольно единообразны и являются радиально симметричными. В этот период нет различий даже между зародышами двудольных и однодольных растений, эти различия появляются позже. У двудольных растений тело зародыша постепенно принимает форму шара, который в дальнейшем несколько уплощается, после чего происходит дифференциация на семядоли и осевую часть. Через такой зародыш можно теперь провести только две плоскости симметрии.

При развитии зародыша однодольных растений шарообразная стадия отсутствует, а зародыш из радиально симметричного становится билатерально симметричным, т. е. через него можно провести лишь одну плоскость симметрии. В некоторых случаях, например у злаков, это объясняется тем, что здесь очень рано нарушается равномерность ритма деления клеток зародыша- на вентральной его стороне деления задерживаются, в то время как на противоположной дорзальной стороне и в апикальной части зародыша они протекают интенсивно. В результате зародыш изгибается, а это в свою очередь обусловливает иной по сравнению с двудольными характер заложения органов. Единственная семядоля закладывается терминально, а точка роста занимает боковое положение. В других случаях не исключены и другие пути, приводящие к становлению своеобразного зародыша однодольных.

Несколько особняком в отношении формирования зародыша среди покрытосеменных растений стоит семейство Леоновых. У его представителей деление зиготы и последующие деления производных ядер не сопровождаются заложением клеточных перегородок. В результате образуется предзародышевая ценоцитная структура , очень сходная с тем, что имеет место у голосеменных растений. Лишь позже между ядрами такого ценоцита закладываются перегородки и возникают меристематические очаги, дающие начало зародышам. Рост и дифференциация зародыша происходят в процессе активного обмена веществ, осуществляющегося между ним и окружающей его средой. Выше уже говорилось о том, что этому способствуют различного рода гаусториальные образования, формируемые различными структурами зародышевого мешка, в первую очередь эндоспермом. Такого рода гаусториальные функции свойственны также и самому зародышу, в частности его подвеску. При помощи подвеска зародыш продвигается в ткань эндосперма и получает наиболее благоприятные возможности для его использования; при помощи подвеска зародыш может получать питательные вещества и непосредственно из материнских тканей. Облегчая поступление к зародышу питательных веществ из окружающих его тканей семяпочки, подвесок способствует повышению интенсивности обмена веществ на ранних стадиях роста и развития зародыша.

Подвески зародышей бывают одноклеточными и многоклеточными, клетки в них могут быть одноядерными или многоядерными. В некоторых случаях подвесок сильно разрастается и разветвляется, образуя подвесочный гаусторий. Иногда же подвесок совершенно не развивается или развивается крайне слабо.

59 ..

8. СЕМЯ, ПЛОД, СОПЛОДИЕ

СЕМЯ. Если низшие и многие высшие растения размножаются спорами, не имеющими многоклеточных покровов, то семенные растения размножаются семенами.

_____________________________________

Только у харовых водорослей развивающаяся зигота (спора) окружена несколькими спирально окружающими ее вегетативными покровными клетками архегония. В таком состоянии это растение переживает период покоя и может эффективно расселяться.
_______________________________________

Семя - орган полового размножения и расселения семенных растений, обычно развивающийся из оплодотворенного семязачатка.

У голосеменных семена развиваются прямо на поверхности макроспорофилла (на семенной чешуе), а у покрытосеменных семена заключены в полость плода. В отличие от споры - единицы расселения споровых растений - семя обладает рядом особенностей, возникших в результате прогрессивной эволюции. Прежде всего семя представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань, зачаточное дочернее растение (зародыш) и специальный защитный покров. Этим семя существенно отличается от споры, где все необходимое для развития будущего растения-гаметофита содержится в единственной клетке.

По своей физиологии спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период физиологического покоя, в течение которого они не способны к активной жизнедеятельности и образованию проростка. Иными словами, семена как единицы расселения растений во всех отношениях значительно более надежны и универсальны, чем споры.

Рис. 105 Семена с эндоспермом, окружающим зародыш,- А (мак-Papaver somniferum); с эндоспермом, примыкающим к зародышу,- Б (пшеница-Trificum aestivum); с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша,- В (горох - Pisum sativum); с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом - Г (перец - Piper nigrum); с периспермом:- Д (куколь - Agro-stemma gjfhago):
1 - семенная кожура, 2 - эндосперм. Части зародыша: 3 - корешок, 4 - стебелек, 5-почечка, 6 - семядоли, 7 - околоплодник, 8-перисперм

Развитие семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семязачатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из. клеток образует так называемый подвесок, или суспензор, другая -_ собственно зародыш. Подвесок содействует питанию зародыша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустория - присоски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге образует зародыш.

У голосеменных эндосперм гаплоидный и образуется тканями женского гаметофита. У покрытосеменных начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слияния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани - эндосперма. Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении систематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относительных размеров зародыша. С увеличением его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зародыше (рис. 105).

В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий, т. е. нуцеллус семязачатка, обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у некоторых таксонов эта ткань частично сохраняется, превращаясь в питательную ткань, физиологически аналогичную эндосперму. Она носит название перисперма и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных и ряда других.

Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш.

Семенная кожура. Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет интегументов семязачатка, реже - за счет разрастания тканей халазы. У большинства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным защитным покровом, препятствующим его иссушению и преждевременному насыщению влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систематики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семейной кожуре часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда наружный слой кожуры становится мясистым и сочным (саркотеста), что привлекает птиц и млекопитающих и способствует распространению семян.

Рис. 106 Семя фасоли Phaseolus vulgarfs (А - общий вид, Б - зародыш): 1 - след халазы, 2 - след микропиле, 3-рубчик, 4 - семенной шов, 5 - семенная кожура (спермодерма), 6 - почечка, 7 - семя

На поверхности семени обычно хорошо заметен рубчик - след, остающийся на месте прикрепления семени к фуникулусу (рис. 106). Морфологические особенности рубчика - форма, размеры, окраска и т. д.- имеют большое значение в систематике растений, а также

Широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Канал, или углубление в семенной кожуре, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом, остаток халазы иа противоположном конце семени именуется халазалъным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом. Шов возникает в той части фуникулуса, которая у некоторых типов семязачатков сливается с иктегументом.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имеющее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно Развивается в различных частях семени и получило название присемянника или ариллуса. Природа присемянника различна. Иногда он возникает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею. В иных случаях ариллус - производное наружного интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы. Присемянники большей частью ярко окрашены и содержат сахара, жиры и белки. Эти придатки часто привлекают определенных животных, обычно птиц или муравьев, которые способствуют распространению семян и расселению растений.

Питательные ткани. Питательной тканью в семенах могут быть эндосперм и перисперм. Чаще в семенах встречается эндосперм, реже перисперм, еще реже - обе питательные ткани одновременно. У некоторых таксонов специальные питательные ткани полностью отсутствуют и тогда запасные вещества откладываются непосредственно в зародыше.

Консистенция питательной ткани различна: твердая, жидкая, слизистая и т. п. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм называется руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются углеводы в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. Кроме того, в семенах всегда имеются запасные белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное соединение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических процессах, совершающихся при прорастании.

В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и многие другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (большинство бобовых).

Зародыш. Зародыш обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаток новой особи. Зародыш - это миниатюрный спорофит. Процесс формирования зародыша (эмбриогенез) сложен и подразделяется на несколько периодов. Этот процесс имеет свои особенности. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфологической расчлененности зародыша различна у разных систематических групп. Зародыш в значительной мере составлен из меристематических клеток. Для наиболее примитивных таксонов характерен так называемый недоразвитый зародыш. Он очень маленький, точечный и формируется поздно, за период прорастания семени. У эволюционно более продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные питательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. У большинства цветковых растений ось зародыша состоит из зародышевых корешка и стебелька. К верхней части стебелька прикрепляются семядоли. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, выше эпикотилем (см. рис. 51). Верхушка стебелька завершается почечкой, или плюмулой, зачатком главного побега растения. В семени корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового растения. У части семян гипокотиль и эпикотиль при прорастании способны удлиняться и выносить семядоли на поверхность. Число семядолей различно. У двудольных их обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосеменных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли - первые листья растения, развивающиеся в семени на еще не дифференцированном зародыше-. Считается, что односемядольный-зародыш произошел от двусемядольного в процессе эволюции. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фотосинтезу, а при подземном служат главным образом хранилищем питательных веществ, например у лещины или дуба. В других случаях семядоли (у злаков) выполняют роль гаустория, поглощающего питательные вещества эндосперма и передающего их в надземную часть проростка.

Физиология семени и его прорастание. Рост семени обычно заканчивается незадолго до завершения его полного физиологического развития. Несколько позднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность растительных гормонов. По мере того как активность гормонов и ферментов снижается до минимума, влажность семян падает. Покровы семени претерпевают существенные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одревесневают. Такие зрелые семена способны переносить неблагоприятные условия среды и могут длительно (иногда до нескольких десятков лет) сохранять способность к прорастанию. Такие зрелые семена находятся в физиологическом покое, в этом состоянии происходят метаболические процессы, дыхание, иногда «дозревание» зародыша, но способность к набуханию при поступлении влаги и прорастанию часто заторможена.

Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Некоторые семена, особенно однолетних растений, легко набухают и прорастают уже под влиянием увлажнения. Для прорастания других и нормального развития проростка обязательна холодная стратификация, т. е. длительное выдерживание их при пониженной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так называемых «твердосеменных», семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скарификации - искусственного нарушения целостности кожуры с помощью надцарапываиия, перетирания с песком, ошпаривания кипятком и т. д. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены температурных режимов, способствующих нарушению целостности оболочки.

Прорастанием семян называют их переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формированию из него проростка. Прорастание начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислорода.

Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и морфофизиологическими процессами. При поступлении воды в семенах резко усиливается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы и начинается синтез белка и других веществ. Рост зародыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимися зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья (см. рис. 51). В практике сельского хозяйства жизнеспособность и качество семян характеризуются всхожестью, т. е. процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных - до 2 месяцев.