Мотонейрон. Нервный импульс

Что такое нервный импульс

Природа устроена очень просто.
Иначе ничего бы не работало.
Вот только простоты этой много.
Отсюда и все сложности.

Хотя сегодня о мозге и его строении известно очень много, однако на главный вопрос: «Как это работает?» пока ответа нет. Мозг представляется нам чёрным ящиком, на вход которого через рецепторы – органы чувств поступают «какие-то» сигналы, отображающие обстоятельства внешнего мира, а мозг в свою очередь, обрабатывает их, хранит и посылает «какие-то» управляющие команды к рабочим (исполнительным) органам.

Безответными остаются вопросы, как эта информация отображается, записывается (фиксируется) и извлекается.

Но, как бы то ни было, Наука не стоит на месте, и ученые значительно продвинулись в исследованиях мозга.

Есть идеи о том как функционируют нейроны, есть попытки построить логическую модель работы мозга. Правда, стоит коснуться вопросов передачи информации между нейронами и мы тут же натыкаемся на скромные уклончивые намеки на некие способы передачи возбуждения, химические и электрические способы передачи сигнала. Как бы вскользь при этом упоминается электрическая природа нервных импульсов.

Отсутствие конкретики дает простор для мистического и околонаучного фантазирования. Поэтому для понимания биофизических эффектов в мозге постоянно делаются попытки введения новых постулатов, например, о наличии в природе неких жизненных сил или торсионных полей.

Итак, современная модель работы мозга.
На сегодня доподлинно известно, что мозг состоит из большого количества отдельных логических элементов-нейронов. Каждый нейрон может возбуждаться сигналами, поступающими на его входы (аксоны ) с выходов (дендритов ) других нейронов, непосредственно связанных с ним. Возбудившись, этот нейрон пребывает в возбуждённом (!!! а не заряженном) состоянии и передает возбуждение через свои выходы на входы следующих логических элементов — нейронов.

Нейрон – специализированная нервная клетка с собственной оболочкой, набором внутриклеточных органелл и нейрофибриллами. От ее тела отходят длинный осевой отросток-аксон и короткие ветвящиеся дендриты. Дендриты получая нервные импульсы от других нейронов переводят их на аксон, по которому возбуждение распространяется без затухания до других нейронов или эффекторов - разного рода исполнительных органов (желез, мышц и т. п.). Словарь - Справочник Энтомолога Я бы еще выделил синапс. Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками.

Это практически все, что известно науке о работе нейрона. Все остальные знания сводятся к классификации нейронов по видам, размерам, количеству хвостиков и другим очень важным свойствам. Ну и естественно огромное количество выводов сделанных на основе по сути ошибочной идеи об электрической природе нервных импульсов.

А теперь давайте сделаем два предположения.
Первое – информация (возбуждение) от нейрона к нейрону передается в виде акустической (звуковой) волы.
Второе – нейрон представляет собой единичную колебательную систему (колебательный контур) и способен настраиваться на одну или несколько резонансных частот и находиться в автоколебательном состоянии, тем самым обеспечивая запоминание (хранение) информации.
Тогда нервный импульс есть не что иное как акустическая волна передаваемая по дендритам и аксонам нейрона. Само же тело нейрона представляет акустический колебательный контур или резонатор который в случае передачи информации способен осуществлять модуляцию проходящего через него нервного импульса, а в случае хранения информации находиться в автоколебательном состоянии на определенной частоте. Или, предположим, для выполнения функции записи, клетка меняет свои резонансные параметры и продолжает оставаться спокойной, а откликается только в случае обращения к ней.

Рассмотрим, как это все работает на примере РИСУНКА……

R1-Rn — рецепторы. Информация с рецепторов проходит через входы- дендриты, через тело нейрона на выход-аксон. Задача нервной системы донести информацию от рецептора до мозга. В простейшей схеме, изображенной на рисунке 1. это возможно только при условии, что сигналы индивидуально различимы. То есть выходной сигнал несет в себе информацию о конкретном рецепторе, с которого начался нервный импульс. Предположим, что в нашем случае, нервные импульсы различаются частотой.

А теперь намного усложним задачу. Предположим, что нервный импульс предается от рецептора через последовательность нейронов, например, два. см. рис.2.
В данном примере нервный импульс на выходе схемы должен содержать информацию не только о рецепторе, с которого он поступил, но и обо всех нейронах, через которые он предавался. Можно предположить, что каждый нейрон участвующий в передаче импульса привносит в него свою информационную составляющую. Например, модуляцию частотного сигнала, идущего от рецептора.

Все нервные импульсы неповторимы как штрих-коды на товарах в супермаркете, как отпечатки пальцев. Они уникальны и несут в себе информацию о факте раздражения рецептора и о пройденном пути.
В нервной системе человека ежесекундно проносятся миллионы нервных импульсов. Предложенная выше схема позволяет объяснить как совершенно разные импульсы могут передаваться по одним и тем же нервным каналам, как может работать служба рассылки импульсов.

Что нам дают подобные предположения.

• Во-первых, акустическая идея дает нам маломальски правдоподобную, с точки зрения физики, теорию передачи информации внутри живого организма.
• Во-вторых, объясняет способы хранения информации в мозге.
• В-третьих, дает возможность объяснения непостижимых на сей момент времени жизненных феноменов, дает инструмент самопознания.
• В-четвёртых, это новая парадигма в медицине, особенно в терапии.

Риторический вопрос, что является причиной болезни, патология органа или патология управляющего органом сигнала? Теоретически возможно и то и другое, причем в равной степени вероятности. Так что же лечит современная терапия (с хирургией понятнее)? И может быть плацебо и гомеопатия, над которыми вежливо посмеиваются «настоящие» доктора, есть не такая уж и глупость основанная на самовнушении пациента, а как раз и есть лечение путем корректировки системы управления. Лечения опосредованного, через внешние функции мозга, но что если возможно лечение путем . Например, вспомним современные стимуляторы деятельности сердца, работающие на батарейках. А если стимулировать работу сердца не электрическими импульсами по принципу « », а свойственным ему от природы управляющим (акустическим волновым) сигналом. Может тогда и операция не нужна, достаточно приложить акустический генератор к любой части тела или к любому нейрону и сигнал сам найдет свою цель.

Человека выступает своеобразным координатором в нашем организме. Она передаёт команды от мозга мускулатуре, органам, тканям и обрабатывает сигналы, идущие от них. В качестве своеобразного носителя данных используется нервный импульс. Что он собой представляет? С какой скоростью работает? На эти, а также на ряд других вопросов можно будет найти ответ в этой статье.

Чем является нервный импульс?

Так называют волну возбуждения, что распространяется по волокнам как ответ на раздражение нейронов. Благодаря этому механизму обеспечивается передача информации от различных рецепторов к центральной нервной системе. А от неё, в свою очередь, к разным органам (мышцы и железы). А что же этот процесс являет собой на физиологическом уровне? Механизм передачи нервного импульса заключается в том, что мембраны нейронов могут менять свой электрохимический потенциал. И интересующий нас процесс совершается в области синапсов. Скорость нервного импульса может меняться в рамках от 3 до 12 метров за секунду. Более детально о ней, а также о факторах, что на неё влияют, мы ещё поговорим.

Исследование строения и работы

Впервые прохождение нервного импульса было продемонстрировано немецкими учеными Э. Герингом и Г. Гельмгольцем на примере лягушки. Тогда же и было установлено, что биоэлектрический сигнал распространяется с указанной ранее скоростью. Вообще, такое является возможным благодаря особенному построению В некотором роде они напоминают электрический кабель. Так, если проводить параллели с ним, то проводниками являются аксоны, а изоляторами - их миелиновые оболочки (они являют собой мембрану шванновской клетки, которая намотана в несколько слоев). Причем скорость нервного импульса зависит в первую очередь от диаметра волокон. Вторым по важности считается качество электрической изоляции. Кстати, в качестве материала организмом используется липопротеид миелин, который обладает свойствами диэлектрика. При прочих равных условиях, чем больше будет его слой, тем быстрее будут проходить нервные импульсы. Даже на данный момент нельзя сказать, что эта система полноценно исследована. Многое, что относится к нервам и импульсам, ещё остаётся загадкой и предметом исследования.

Особенности строения и функционирования

Если говорить про путь нервного импульса, то необходимо отметить, что волокно покрывается не по всей своей длине. Особенности построения таковы, что сложившуюся ситуацию лучше всего будет сравнить с созданием изолирующих керамических муфт, что плотно нанизываются на стержень электрического кабеля (хотя в данном случае на аксон). Как результат - есть небольшие неизолированные электрические участки, с которых ионный ток может спокойно вытечь из аксона в окружающую среду (или наоборот). При этом раздражается мембрана. Вследствие этого вызывается генерация в участках, что не изолированы. Этот процесс называется перехватом Ранвье. Наличие такого механизма позволяет сделать так, чтобы нервный импульс распространялся значительно быстрее. Давайте об этом поговорим на примерах. Так, скорость проведения нервного импульса в толстом миелинизированном волокне, диаметр которого колеблется в рамках 10-20 микрон, составляет 70-120 метров за секунду. Тогда как у тех, у кого неоптимальная структура, этот показатель меньше в 60 раз!

Где они создаются?

Нервные импульсы возникают в нейронах. Возможность создания таких «посланий» является одним из основных их свойств. Нервный импульс обеспечивает быстрое распространение однотипных сигналов по аксонам на большое расстояние. Поэтому это самое важное средство организма для обмена информацией в нём. Данные о раздражении передаются с помощью изменения частоты их следования. Здесь работает сложная система периодики, которая может насчитывать сотни нервных импульсов в одну секунду. По несколько подобному принципу, хотя и значительно усложненному, работает компьютерная электроника. Так, когда нервные импульсы возникают в нейронах, то они кодируются определённым образом, а только потом уже передаются. При этом информация группируется в специальные «пачки», которые имеют разное число и характер следования. Всё это, сложенное вместе, и составляет основу для ритмической электрической активности нашего мозга, что можно зарегистрировать благодаря электроэнцефалограмме.

Типы клеток

Говоря про последовательность прохождения нервного импульса, нельзя обойти вниманием (нейроны), по которым и происходит передача электрических сигналов. Так, благодаря им обмениваются информацией разные части нашего организма. В зависимости от их структуры и функционала выделяют три типа:

1. Рецепторные (чувствительные). Ими кодируются и превращаются в нервные импульсы все температурные, химические, звуковые, механические и световые раздражители.
2. Вставочные (также называются кондукторными или замыкательными). Они служат для того, чтобы перерабатывать и переключать импульсы. Наибольшее их число находится в головном и спинном мозге человека.
3. Эффекторные (двигательные). Они получают команды от центральной нервной системы на то, чтобы были совершены определённые действия (при ярком солнце закрыть рукой глаза и так далее).

Каждый нейрон имеет тело клетки и отросток. Путь нервного импульса по телу начинается именно с последнего. Отростки бывают двух типов:

1. Дендриты. На них возложена функция восприятия раздражения расположенных на них рецепторов.
2. Аксоны. Благодаря им нервные импульсы передаются от клеток к рабочему органу.

Говоря про проведение нервного импульса клетками, сложно не рассказать об одном интересном моменте. Так, когда они находятся в покое, то, скажем так, натриево-калиевый насос занимается перемещением ионов таким образом, чтобы достичь эффекта пресной воды внутри и соленой внешне. Благодаря получаемому дисбалансу разницы потенциалов на мембране можно наблюдать до 70 милливольт. Для сравнения - это 5% от обычных Но как только меняется состояние клетки, то получившееся равновесие нарушается, и ионы начинают меняться местами. Так происходит, когда через неё проходит путь нервного импульса. Благодаря активному действию ионов это действие и называют ещё потенциалом действия. Когда он достигает определённого показателя, то начинаются обратные процессы, и клетка достигает состояния покоя.

О потенциале действия

Говоря про преобразование нервного импульса и его распространение, следует отметить, что оно могло бы составлять жалкие миллиметры в секунду. Тогда бы сигналы от руки до мозга доходили бы за минуты, что явно нехорошо. Вот тут и играет свою роль в усилении потенциала действия рассмотренная ранее оболочка из миелина. А все её «пропуски» размещены таким образом, чтобы они только позитивно сказывались на скорости передачи сигналов. Так, когда импульсом достигается конец основной части одного тела аксона, то он передаётся либо следующей клетке, либо (если говорить о мозге) многочисленным ответвлениям нейронов. Вот в последних случаях работает немного другой принцип.

Как всё работает в мозгу?

Давайте поговорим, какая передаточная последовательность нервного импульса работает в наиболее важных частях нашей ЦНС. Здесь нейроны от своих соседей отделяются небольшими щелями, что называются синапсами. Потенциал действия не может переходить через них, поэтому он ищет иной способ, чтобы попасть к следующей нервной клетке. На конце каждого отростка есть небольшие мешочки, что называются пресинаптическими пузырьками. В каждом из них имеются особые соединения - нейромедиаторы. Когда к ним поступает потенциал действия, то высвобождаются из мешочков молекулы. Они пересекают синапс и присоединяются к особенным молекулярным рецепторам, что расположены на мембране. При этом нарушается равновесия и, вероятно, появляется новый потенциал действия. Достоверно это ещё не известно, нейрофизиологи занимаются изучениями вопроса и по сей день.

Работа нейромедиаторов

Когда они передают нервные импульсы, то существует несколько вариантов, что произойдёт с ними:

1. Они будут диффундированы.
2. Подвергнутся химическому расщеплению.
3. Вернутся назад в свои пузырьки (это называется обратным захватом).

В конце 20-го века сделали поразительное открытие. Ученые узнали, что лекарства, что влияют на нейромедиаторы (а также их выброс и обратный захват), могут изменять психическое состояние человека коренным образом. Так, к примеру, ряд антидепрессантов вроде "Прозака" блокируют обратный захват серотонина. Есть определённые причины считать, что в болезни Паркинсона виноват дефицит в головном мозге нейромедиатора дофамина.

Сейчас исследователи, которые изучают пограничные состояния человеческой психики, пробуют разобраться, как же это всё влияет на рассудок человека. Ну а пока же у нас нет ответа на такой фундаментальный вопрос: что же заставляет нейрон создавать потенциал действия? Пока механизм «запуска» этой клетки для нас является секретом. Особенно интересным с точки зрения данной загадки является работа нейронов главного мозга.

Если кратко, то они могут работать с тысячами нейромедиаторов, которые посылаются их соседями. Детали относительно обработки и интеграции данного типа импульсов нам почти не известны. Хотя над этим работает много исследовательских групп. На данный момент получилось узнать, что все полученные импульсы интегрируются, а нейрон выносит решение - необходимо ли поддерживать потенциал действия и передавать их дальше. На этом фундаментальном процессе базируется функционирование головного мозга человека. Ну что ж, тогда это неудивительно, что мы не знаем ответа на эту загадку.

Некоторые теоретические особенности

В статье «нервный импульс» и «потенциал действия» использовались в качестве синонимов. Теоретически это верно, хотя в некоторых случаях необходимо учитывать некоторые особенности. Так, если вдаваться в детали, то потенциал действия является только частью нервного импульса. При детализированном рассмотрении ученых книг можно узнать, что так называют только изменение заряда мембраны с положительного на отрицательный, и наоборот. Тогда как под нервным импульсом понимают сложный структурно-электрохимический процесс. Он распространяется по мембране нейрона как бегущая волна изменений. Потенциал действия - всего лишь электрический компонент в составе нервного импульса. Он характеризирует изменения, что происходят с зарядом локального участка мембраны.

Где же создаются нервные импульсы?

Откуда они начинают свой путь? Ответ на этот вопрос может дать любой студент, который прилежно изучал физиологию возбуждения. Есть четыре варианта:

1. Рецепторное окончание дендрита. Если оно есть (что не факт), то возможным является наличие адекватного раздражителя, что создаст сначала генераторный потенциал, а потом уже и нервный импульс. Подобным образом работают болевые рецепторы.
2. Мембрана возбуждающего синапса. Как правило, такое возможно только при наличии сильного раздражения или их суммирования.
3. Триггерная зона дентрида. В этом случае локальные возбуждающие постсинаптические потенциалы формируются как ответ на раздражитель. Если первый перехват Ранвье миелинизирован, то они на нём суммируются. Благодаря наличию там участка мембраны, которая обладает повышенной чувствительностью, здесь возникает нервный импульс.
4. Аксонный холмик. Так называют место, где начинается аксон. Холмик - это наиболее частый создать импульсов на нейроне. Во всех остальных местах, которые рассматривались ранее, их возникновение гораздо менее вероятное. Это происходит из-за того, что здесь мембрана имеет повышенную чувствительность, а также пониженный Поэтому, когда начинается суммирование многочисленных возбуждающих постсинаптических потенциалов, то раньше всего на них реагирует холмик.

Пример распространяющегося возбуждения

Рассказ медицинскими терминами может вызвать непонимание отдельных моментов. Чтобы устранить это, стоит кратко пройтись по изложенным знаниям. В качестве примера возьмем пожар.

Вспомните сводки из новостей прошлого лета (также это скоро можно будет услышать опять). Пожар распространяется! При этом деревья и кустарники, которые горят, остаются на своих местах. А вот фронт огня идёт всё дальше от места, где был очаг возгорания. Аналогичным образом работает нервная система.

Часто бывает необходимо успокоить начавшееся возбуждение нервной системы. Но это не так легко сделать, как и в случае с огнем. Для этого совершают искусственное вмешательство в работу нейрона (в лечебных целях) или используют различные физиологические средства. Это можно сравнить с заливанием пожара водой.

Нервный импульс - это движущаяся волна изменений в состоянии мембраны. Она включает в себя структурные изменения (открытие и закрытие мембранных ионных каналов), химические (изменяющиеся трансмембранные потоки ионов) и электрические (изменения электрического потенциала мембраны: деполяризацию, позитивную поляризацию и реполяризацию). © 2012-2019 Сазонов В.Ф..

Можно сказать короче:

"Нервный импульс - это волна изменений, движущаяся по мембране нейрона". © 2012-2019 Сазонов В.Ф..

Но в физиологической литературе в качестве синонима для нервного импульса принято использовать также и термин "потенциал действия". Хотя потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса.

Потенциал действия – это резкое скачкообразное изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный и обратно.

Потенциал действия - это электрическая характеристика (электрическая составляющая) нервного импульса.

Нервный импульс - это сложный структурно-электро-химический процесс, распространяющийся по мембране нейрона в виде бегущей волны изменений.

Потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно). (Кликните на изображение слева, чтобы увидеть анимацию.)

Сравните два приведённых выше рисунка (покликайте по ним) и, как говорится, почувствуйте разницу!

Где рождаются нервные импульсы?

Как ни странно, не все студенты, изучившие физиологию возбуждения, могут ответить на этот вопрос. ((

Хотя ответ не сложен. Нервные импульсы рождаются на нейронах всего в нескольких местах:

1) аксонный холмик (это переход тела нейрона в аксон),

2) рецепторное окончание дендрита,

3) первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита),

4) постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

Места возникновения нервных импульсов:

1. Аксонный холмик - главный породитель нервных импульсов.

Аксонный холмик - это самое начало аксона, там где он начинается на теле нейрона. Именно аксонный холмик является главным породителем (генератором) нервных импульсов на нейроне. Во всех остальных местах вероятность рождения нервного импульса намного меньше. Дело в том, что у мембраны аксонного холмика повышена чувствительность к возбуждению и понижен критический уровень деполяризации (КУД) по сравнению с остальными участками мембраны. Поэтому, когда на мембране нейрона начинают суммироваться многочисленные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), которые возникают в самых разных местах на постсинаптических мембранах всех его синаптических контактов, то раньше всего КУД достигается именно на аксонном холмике. Там-то эта сверхпороговая для холмика деполяризация и открывает потенциал-чувствительные натриевые каналы, в которые входит поток ионов натрия, порождающий потенциал действия и нервный импульс.

Итак, аксонный холмик является интегративной зоной на мембране, он интегрирует все возникающие на нейроне локальные потенциалы (возбуждающие и тормозные) - и первый срабатывает на достижение КУД, порождая нервный импульс.

Важно также учесть следующий факт. От аксонного холмика нервный импульс разбегается по всей мембране своего нейрона: как по аксону к пресинаптическоим окончаниям, так и по дендритам к постсинаптическим "начинаниям". Все локальные потенциалы при этом снимаются с мембраны нейрона и со всех его синапсов, т.к. они "перебиваются" потенциалом действия от пробегающего по всей мембране нервного импульса.

2. Рецепторное окончание чувствительного (афферентного) нейрона.

Если нейрон имеет рецепторное окончание, то на него может воздействовать адекватный раздражитель и порождать на этом окончании сначала генераторный потенциал, а затем и нервный импульс. Когда генераторный потенциал достигает КУД, то на этом окончании открываются потенциал-зависимые натриевые ионные каналы и рождается потенциал действия и нервный импульс. Нервный импульс бежит по дендриту к телу нейрона, а затем по его аксону к пресинаптическим окончаниям для передачи возбуждения на следующий нейрон. Так работают, к примеру, болевые рецепторы (ноцицепторы), являющиеся дендритными окончаниями болевых нейронов. Нервные импульсы в болевых нейронах вознимают именно на рецепторных окончаниях дендритов.

3. Первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита).

Локальные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) на окончаниях дендрита, которые формируются в ответ на возбуждения, приходящие к дендриту через синапсы, суммируются на первом перехвате Ранвье этого дендрита, если он, конечно, миелинизирован. Там находится участок мембраны с повышенной чувствительностью к возбуждению (пониженным порогом), поэтому именно в этом участке легче всего преодолевается критический уровень деполяризации (КУД), после чего открываются потенциал-управляемые ионные каналы для натрия - и возникает потенциал действия (нервный импульс).

4. Постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

В редких случаях ВПСП на возбуждающем синапсе может быть настолько силён, что прямо там же достигает КУД и порождает нервный импульс. Но чаще это бывает возможно только в результате суммации нескольких ВПСП: или с нескольких соседних синапсов, сработавших одновременно (пространственная суммация), или за счёт того, что на данный синапс пришло несколько импульсов подряд (временная суммация).

Видео: Проведение нервного импульса по нервному волокну

Потенциал действия как нервный импульс

Ниже размещён материал, взятый из учебно-методического пособия автора данного сайта, на который вполне можно ссылаться в своём списке литературы:

Сазонов В.Ф. Понятие и виды торможения в физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.

Все процессы мембранных изменений, происходящих в ходе распространяющегося возбуждения, достаточно хорошо изучены и описаны в научной и учебной литературе. Но не всегда это описание легко понять, поскольку в данном процессе задействовано слишком много компонентов (с точки зрения обычного студента, а не вундеркинда, конечно).

Для облегчения понимания мы предлагаем рассматривать единый электрохимический процесс распространяющегося динамичного возбуждения с трех сторон, на трех уровнях:

Электрические явления – развитие потенциала действия.

Химические явления – движение ионных потоков.

Структурные явления – поведение ионных каналов.

Три стороны процесса распространяющегося возбуждения

1. Потенциал действия (ПД)

Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.

Обычно мембранный потенциал в нейронах ЦНС изменяется от –70 мВ до +30 мВ, а затем вновь возвращается к исходному состоянию, т.е. к –70 мВ. Как видим, понятие потенциала действия характеризуется через электрические явления на мембране.

На электрическом уровне изменения начинаются как смена поляризованного состояния мембраны на деполяризацию. Сначала деполяризация идет в виде локального возбуждающего потенциала. Вплоть до критического уровня деполяризации (примерно –50 мВ) это относительно простое линейное уменьшение электроотрицательности, пропорциональное силе воздействующего раздражителя. А вот потом начинается более крутая самоусиливающаяся деполяризация, она развивается не с постоянной скоростью, а с ускорением . Говоря образно, деполяризация так разгоняется, что перескакивает через нулевую отметку, не заметив этого, и даже переходит в положительную поляризацию. После достижения пика (обычно +30 мВ) начинается обратный процесс – реполяризация , т.е. восстановление отрицательной поляризации мембраны.

Кратко опишем электрические явления во время течения потенциала действия:

Восходящая ветвь графика:

потенциал покоя – исходное обычное поляризованное электроотрицательное состояние мембраны (–70 мВ);

нарастающий локальный потенциал – пропорциональная раздражителю деполяризация;

критический уровень деполяризации (–50 мВ) – резкое ускорение деполяризации (за счет самораскрытия натриевых каналов), с этой точки начинается спайк – высокоамплитудная часть потенциала действия;

самоусиливающаяся круто нарастающая деполяризация;

переход нулевой отметки (0 мВ) – смена полярности мембраны;

«овершут» – положительная поляризация (инверсия, или реверсия, заряда мембраны);

пик (+30 мВ) – вершина процесса изменения полярности мембраны, вершина потенциала действия.

Нисходящая ветвь графика:

реполяризация – восстановление прежней электроотрицательности мембраны;

переход нулевой отметки (0 мВ) – обратная смена полярности мембраны на прежнюю, отрицательную;

переход критического уровня деполяризации (–50 мВ) – прекращение фазы относительной рефрактерности (невозбудимости) и возврат возбудимости;

следовые процессы (следовая деполяризация или следовая гиперполяризация);

восстановление потенциала покоя – норма (–70 мВ).

Итак, сначала – деполяризация, затем – реполяризация. Сначала – утрата электроотрицательности, затем – восстановление электроотрицательности.

2. Ионные потоки

Образно можно сказать, что заряженные ионы – это и есть создатели электрических потенциалов в нервных клетках. Для многих людей звучит странно утверждение, что вода не проводит электрический ток. Но на самом деле это так. Сама по себе вода является диэлектриком, а не проводником. В воде электрический ток обеспечивают не электроны, как в металлических проводах, а заряженные ионы: положительные катионы и отрицательные анионы. В живых клетках основную «электрическую работу» выполняют катионы, так как они более подвижны. Электрические токи в клетках – это потоки ионов.

Итак, важно осознать, что все электрические токи, которые идут через мембрану, являются ионными потоками . Привычного нам из физики тока в виде потока электронов в клетках, как в водных системах, просто нет. Ссылки на потоки электронов будут ошибкой.

На химическом уровне мы, описывая распространяющееся возбуждение, должны рассмотреть, как изменяются характеристики ионных потоков, идущих через мембрану. Главное в этом процессе то, что при деполяризации резко усиливается поток ионов натрия внутрь клетки, а затем он внезапно прекращается на спайке потенциала действия. Входящий поток натрия как раз и вызывает деполяризацию, так как ионы натрия приносят с собой положительные заряды в клетку (чем и снижают электроотрицательность). Затем, после спайка, значительно нарастает выходящий наружу поток ионов калия, что вызывает реполяризацию. Ведь калий, как мы неоднократно говорили, выносит с собой из клетки положительные заряды. Отрицательные заряды остаются внутри клетки в большинстве, и за счет этого усиливается электроотрицательность. Это и есть восстановление поляризации за счет выходящего потока ионов калия. Заметим, что выходящий поток ионов калия возникает практически одновременно с появлением натриевого потока, но нарастает медленно и длится в 10 раз дольше. Несмотря на продолжительность калиевого потока самих ионов расходуется немного – всего одна миллионная доля от запаса калия в клетке (0,000001 часть).

Подведем итоги. Восходящая ветвь графика потенциала действия образуется за счет входа в клетку ионов натрия, а нисходящая – за счет выхода из клетки ионов калия.

3. Ионные каналы

Все три стороны процесса возбуждения – электрическая, химическая и структурная – необходимы для понимания его сущности. Но все-таки все начинается с работы ионных каналов. Именно состояние ионных каналов предопределяет поведение ионов, а поведение ионов в свою очередь сопровождается электрическими явлениями. Начинают процесс возбуждения натриевые каналы .

На молекулярно-структурном уровне происходит открытие мембранных натриевых каналов. Сначала этот процесс идет пропорционально силе внешнего воздействия, а затем становится просто «неудержимым» и массовым. Открытие каналов обеспечивает вход натрия в клетку и вызывает деполяризацию. Затем, примерно через 2-5 миллисекунд, происходит их автоматическое закрытие . Это закрытие каналов резко обрывает движение ионов натрия внутрь клетки, и, следовательно, обрывает нарастание электрического потенциала. Рост потенциала прекращается, и на графике мы видим спайк. Это вершина кривой на графике, дальше процесс пойдет уже в обратном направлении. Конечно, очень интересно разобраться в том, что натриевые каналы имеют двое ворот, и открываются они активационными воротами, а закрываются инактивационными, но это следует обсуждать ранее, в теме «Возбуждение». Мы на этом останавливаться не будем.

Параллельно в открытием натриевых каналов с небольшим отставанием во времени идет нарастающее открытие калиевых каналов. Они медлительные по сравнению с натриевыми. Открытие дополнительных калиевых каналов усиливает выход положительных ионов калия из клетки. Выход калия противодействует «натриевой» деполяризации и вызывает восстановление полярности (восстановление электроотрицательности). Но натриевые каналы опережают калиевые, они срабатывают примерно в 10 раз быстрее. Поэтому входящий поток положительных ионов натрия в клетку опережает компенсирующий выход ионов калия. И поэтому деполяризация развивается опережающими темпами по сравнению с противодействующей ей поляризацией, вызванной утечкой ионов калия. Вот почему, пока натриевые каналы не закроются, восстановление поляризации не начнется.

Пожар как метафора распространяющегося возбуждения

Для того чтобы перейти к пониманию смысла динамичного процесса возбуждения, т.е. к пониманию его распространения вдоль мембраны, надо представить себе, что описанные нами выше процессы захватывают сначала ближайшие, а затем все новые, все более и более отдаленные участки мембраны, пока не пробегут по всей мембране полностью. Если вы видели «живую волну», которую устраивают болельщики на стадионе за счет вставания и приседания, то вам легко будет представить себе мембранную волну возбуждения, которая образуется за счет последовательного протекания в соседних участках трансмембранных ионных токов.

Когда мы искали образный пример, аналогию или метафору, которая может наглядно передать смысл распространяющегося возбуждения, то остановились на образе пожара. Действительно, распространяющееся возбуждение похоже на лесной пожар, когда горящие деревья остаются на месте, а фронт огня распространяется и уходит все дальше и дальше во все стороны от очага возгорания.

Как же в этой метафоре будет выглядеть явление торможения?

Ответ очевиден – торможение будет выглядеть как тушение пожара, как уменьшение горения и затухание огня. Но если огонь распространяется сам по себе, то тушение требует усилий. Из потушенного участка процесс тушения сам по себе не пойдет во все стороны.

Существует три варианта борьбы с пожаром: (1) либо надо ждать, когда все сгорит и огонь истощит все горючие запасы, (2) либо надо поливать водой горящие участки, чтобы они погасли, (3) либо надо поливать заранее ближайшие нетронутые огнем участки, чтобы они не загорелись.

Можно ли «погасить» волну распространяющегося возбуждения?

Вряд ли нервная клетка способна «погасить» этот начавшийся «пожар» возбуждения. Поэтому первый способ подходит только для искусственного вмешательства в работу нейронов (например, в лечебных целях). Но вот «залить водичкой» некоторые участки и поставить блок распространению возбуждения, оказывается, вполне возможно.

© Сазонов В.Ф. Понятие и виды торможения в физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.

АВТОВОЛНЫ В АКТИВНО-ВОЗБУДИМЫХ СРЕДАХ (АВС)

При распространении волны в активно-возбудимых средах не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка АВС доходит возбуждение. Можно провести аналогию с серией взрывов зарядов, заложенных на некотором расстоянии друг от друга (например, при тушении лесных пожаров, строительстве, мелиоративных работах), когда взрыв одного заряда вызывает взрыв рядом расположенного и так далее. Лесной пожар также является примером распространения волны в активно- возбудимой среде. Пламя распространяется по области с распределенными запасами энергии - деревья, валежник, сухой мох.

Основные свойства волн, распространяющихся в активно-возбудимых средах (АВС)

Волна возбуждения распространяется в АВС без затухания; прохождение волны возбуждения связано с рефрактерностью - невозбудимостью среды в течение некоторого промежутка времени (периода рефрактерности).

Изучение природы нервного импульса было связано с особыми трудностями, так как при прохождении импульса по нерву никаких видимых изменений не происходит. Лишь недавно, с развитием микрохимических методов, удалось показать, что во время проведения импульса нерв расходует больше энергии, потребляет больше кислорода и выделяет больше углекислоты, чем в состоянии покоя. Это указывает на то, что в проведении импульса, в восстановлении исходного состояния после проведения или в обоих этих процессах участвуют окислительные реакции.

Когда примерно 100 лет назад было установлено, что нервный импульс сопровождается определенными электрическими явлениями, возникло мнение, что сам импульс представляет собой электрический ток. В то время было известно, что электрический ток распространяется очень быстро, и поэтому высказывалось мнение, что скорость распространения нервного импульса слишком велика, чтобы ее можно было измерить. Десять лет спустя Гельмгольц измерил скорость проведения импульса, раздражая нерв, идущий к мышце, на различных расстояниях от мышцы и измеряя время, протекавшее между раздражением и сокращением. Таким способом он показал, что нервный импульс распространяется гораздо медленнее электрического - в нервах лягушки со скоростью около 30 м/сек. Это, конечно, свидетельствовало о том, что нервный импульс не есть электрический ток, подобный току в медном проводе. Кроме того, мертвый или раздавленный нерв все еще проводит ток, но не проводит нервных импульсов, и, раздражаем ли мы нерв током, прикосновением, приложением тепла или химическими факторами, возникающий при этом импульс распространяв "я со скоростью одного и того же порядка. Из этого мы заключаем, что нервный импульс представляет собой не электрический ток, а электрохимическое возмущение в нервном волокне. Вызванное раздражителем возмущение в одном участке нервного волокна вызывает такое же возмущение в соседнем участке и так далее до тех пор, пока импульс не дойдет до конца волокна. Таким образом, передача импульса подобна горению бикфордова шнура: от теплоты, выделяющейся при горении одного участка шнура, загорается следующий участок и т. д. В нерве роль теплоты выполняют электрические явления, которые, возникнув в одном участке, стимулируют следующий.

Передача нервного импульса сходна с горением бикфордова шнура и в некоторых других отношениях. Скорость горения шнура не зависит от количества тепла, затраченного при его зажигании, если только этого тепла достаточно, чтобы шнур загорелся. Не имеет значения и метод зажигания. Так же обстоит дело и с нервом. Нерв не будет реагировать, пока к нему не будет приложено раздражение определенной минимальной силы, но дальнейшее увеличение силы раздражения не заставит импульс распространяться быстрее. Это обусловлено тем, что энергию для проведения импульса доставляет сам нерв, а не раздражитель. Описанное явление отражено в законе «все или ничего»: нервный импульс не зависит от природы и силы вызвавшего его раздражителя, если только раздражитель обладает достаточной силой, чтобы вызвать появление импульса. Хотя скорость проведения не зависит от силы раздражителя, она зависит от состояния нервного волокна, и различные вещества могут замедлять передачу импульса или делать ее невозможной.

Сгоревший шнур нельзя использовать вторично, нервное же волокно способно восстанавливать свое исходное состояние и передавать другие импульсы. Оно, однако, не может проводить их непрерывно: после проведения одного импульса проходит определенное время, прежде чем волокно сможет передавать второй импульс. Этот промежуток времени, называемый рефрактерным периодом, продолжается от 0,0005 до 0,002 сек. В это время происходят химические и физические изменения, в результате которых волокно возвращается в первоначальное состояние.

Насколько нам известно, импульсы, передаваемые нейронами всех типов - двигательными, чувствительными или вставочными, в основном сходны между собой. То, что один

импульс вызывает ощущение света, другой - ощущение звука, третий - мышечное сокращение, а четвертый стимулирует секреторную деятельность железы, всецело зависит от природы тех структур, к которым приходят импульсы, а не от каких-либо особенностей самих импульсов.

Хотя нервное волокно можно стимулировать в любой его точке, в нормальных условиях возбуждение вызывается только на одном его конце, от которого импульс идет вдоль волокна до его другого конца1. Соединение между последовательными нейронами называется синапсом. Нервный импульс передается с кончика аксона одного нейрона на дендрит следующего через синаптическое соединение путем выделения у кончика аксона определенного вещества. Это вещество вызывает появление нервного импульса в дендрите следующего аксона. Передача возбуждения через синапс происходит значительно медленнее, чем передача его по нерву. В нормальных условиях импульсы проходят только в одном направлении: в чувствительных нейронах они идут от органов чувств к спинному и головному мозгу, а в двигательных - от головного и спинного мозга к мышцам и железам. Направление определяется синапсом, так как только кончик аксона способен выделять вещество, стимулирующее другой нейрон. Каждое отдельное нервное волокно может проводить импульс в обоих направлениях; при электрическом раздражении волокна где-либо в середине возникают два импульса, один из которых идет в одном направлении, а другой - в другом (эти импульсы можно обнаружить соответствующими электрическими приборами),. но лишь тот из них, который идет по направлению к кончику аксона, может стимулировать следующий нейрон в цепи. Импульс, идущий к дендриту, «остановится», достигнув его конца.

Химические и электрические процессы, с которыми связана передача нервного импульса, во многом сходны с процессами, происходящими при мышечном сокращении. Но проводящий импульсы нерв расходует очень мало энергии по сравнению с сокращающейся мышцей; теплота, образующаяся при раздражении нерва в течение 1 мин, в расчете на 1 г ткани эквивалентна энергии, выделяющейся при окислении 0,000001 г гликогена. Это " означает, что если бы нерв содержал в качестве источника энергии лишь 1% гликогена, его можно было бы стимулировать непрерывно в течение недели и запас гликогена не был бы исчерпан. При достаточном снабжении кислородом нервные волокна практически неутомляемы. Какова бы ни была природа «умственного утомления», это не может быть настоящим утомлением нервных волокон. Ссылки по теме

Очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации , пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии из клетки положительно заряженных ионов калия, концентрация которых в окружающей среде также значительно ниже внутриклеточной.

Фазы потенциала действия

1. Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2. Пиковый потенциал, или спайк , состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя . Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (около −70 - −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы , и анионы . Снаружи - на порядок больше ионов натрия , кальция и хлора , внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов , сульфатов . Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток , подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация ) или положительную (деполяризация ) сторону.

В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике , так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Рис. 3. Простейшая схема, демонстрирующая мембрану с двумя натриевыми каналами в открытом и закрытом состоянии

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы - белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионо-специфичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (см. Рис. 2). Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды , как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности , когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности , когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).

Распространение потенциала действия

По немиелинизированным волокнам

По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na + -каналов основных состояний три - закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K + -каналов два - закрытое и открытое.

Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты переноса (трансфера).

Коэффициенты переноса были выведены Ходжкином и Хаксли.

Проводимость для калия G K на единицу площади

рассчитывается сложнее, поскольку, как уже было сказано, у потенциал-зависимых Na + -каналов, помимо закрытого/открытого состояний, переход между которыми описывается параметром m {\displaystyle m} , есть ещё инактивированное/не-инактивированное состояния, переход между которыми описывается через параметр h {\displaystyle h}