учение о развитии живой природы, разработанное гл. обр. Даренном. В Э. т. были обобщены результаты многовековой селекционной практики, достижения биологии, геологии и палеонтологии, наблюдения самого Дарвина во время кругосветного путешествия. Гл. факторами эволюции живых существ, по Дарвину, являются изменчивость, наследственность и отбор (в домашних условиях - искусственный, в природе - естественный). В ходе борьбы за существование, к-рая происходит в изменяющихся условиях внешней среды, из живых существ выживают и дают потомство лишь наиболее приспособленные. Естественный отбор постоянно совершенствует строение и функции организмов, вырабатывает приспособленность организмов к среде. Э. т. впервые дала научное объяснение многообразию биологических видов, их происхождению, легла в основу совр. биологии. Вместе с естественнонаучными теориями Канта, Ж. Ламарка, Ч. Лайеля Э. т. способствовала обоснованию несостоятельности метафизического способа мышления. Она также нанесла удар идеалистическим взглядам на живую природу и явилась естественноисторической основой диалектико-материалистического мировоззрения. Дальнейшее развитие Э. т. связано с открытиями в генетике и молекулярной биологии механизма наследственной изменчивости, с исследованием видовых популяций, развития биосферы и т. п.

Отличное определение

Неполное определение ↓

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

в б и о л о г и и) – совокупность представлений о механизмах и закономерностях историч. изменений в органич. природе. Осн. стороны жизни образуют структура, функционирование и генезис. В свою очередь генезис может рассматриваться в двух аспектах – историческом (эволюция) и индивидуальном (онтогенез). Эволюция – процесс очень медленный, поэтому для ранних натуралистов он обнаруживался лишь косвенно, по его результатам – как известная последовательность органич. форм, т.н. "лестница существ". Объяснение этой последовательности первоначально не выходило за пределы идей креационизма, хотя отд. аспекты эволюц. подхода можно обнаружить уже на ранних ступенях развития биологии. Как науч. теория эволюц. учение сложилось лишь в 19 В. с утверждением дарвинизма. Становление и развитие Э. т. неотделимо от развития самой биологии, прежде всего от развития системы ее осн. понятий, а также от накопления и систематизации эмпирич. материала. Длит. время единств. элементом живой природы считался организм, на к-рый только и распространялись эволюц. представления. Накопление данных об организмах способствовало быстрому развитию систематики, что в свою очередь привело к формированию концепции вида как осн. систематич. единицы. Изучение многообразия видов увенчалось представлением о едином родословном, или филетич., дереве органич. мира. Филетич. картина жизни была одним из первых успехов эволюц. идеи в биологии. Если общие контуры филетич. эволюции организмов вырисовывались все более отчетливо, то механизм и движущие силы ее были совершенно не исследованы. Это вызвало появление спекулятивных концепций эволюции, из к-рых наиболее законченной была теория Ламарка. Согласно Ламарку, эволюция организмов представляет собой двуединый процесс: один тип эволюц. изменений обязан действию внутренних (божественных) сил, другой является результатом прямого приспособления к среде, следствием упражнения и неупражнения органов. Обе эти идеи не имели под собой практически никаких фактов, и теория Ламарка не получила поддержки. Но само по себе понимание эволюции как и з м е н е н и я в и д о в приобрело вполне определ. очертания, прокладывая путь дарвинизму. Создавая свою Э. т., Дарвин опирался на обобщение огромного фактич. материала описат. биологии, геологии, палеонтологии, селекции и с. х-ва и исследовал прежде всего процесс изменчивости. Это позволило ему отказаться от ламаркистской идеи прямого приспособления и охарактеризовать движущую силу эволюции как взаимодействие наследственности, изменчивости и отбора. Т. к. в процессе отбора основным контролирующим фактором является среда, эволюция организмов описывалась Дарвином как результат взаимодействия организма и среды. Эта т. зр. стала ядром материалистич. понимания эволюции как одноврем. проявления внутренних и внешних сил развития. Она рассматривалась основоположниками марксизма как одно из решающих доказательств в обосновании диалектич. характера развития в живой природе. Дарвин воспринял уже твердо вошедшую в биологию концепцию вида и говорил об эволюции как о п р о и с х о ж д е н и и видов: собственно приспособит, изменениях организмов и дивергенции видов. Однако теория происхождения видов, как она была сформулирована Дарвином, лишь указала гл. факторы эволюции и потому давала лишь общее описание процесса эволюции. Интимные стороны этого процесса, прежде всего проблемы наследственности и изменчивости, оставались нераскрытыми. Поэтому в последующем развитии биологии успехи и неудачи в изучении наследственности непосредственно отражались на Э. т. (напр., открытие Де Фризом макромутаций у нек-рых растений привело к убеждению об отсутствии существ, роли отбора; позднее было установлено, что макромутации представляют крайне редкое явление, что изменчивость строится на основе мелких мутаций). Дальнейшее развитие Э. т. связано прежде всего с успехами генетики, осн. шаги к-рой были сделаны со времени переоткрытия знаменитых законов Менделя о расщеплении признаков при скрещивании. Анализ наследственности и изменчивости в совр. генетике существенно расширил базу Э. т. Следующий шаг в развитии представлений о механизмах эволюции связан с переходом к исследованиям (наряду с организмом) видовых популяций и тех процессов, к-рые происходят в рамках вида. Благодаря внутривидовому скрещиванию мутации, возникающие у одних организмов, распространяются в популяции, перекомбинируются и образуют новые сочетания признаков; отбор закрепляет наиболее удачные в данной среде сочетания, и удельный вес соответствующих генов в общем генном фонде вида возрастает; при изменении условий среды благоприятными могут оказаться др. геномы (сочетания наследств, факторов). Такого рода процессы непосредственно участвуют в эволюц. преобразованиях видов. Т.о., генетика показала, что приспособительные эволюц. изменения формируются из неопредел. изменений только в рамках вида. Соответственно этому возникла идея "видоцентризма", согласно к-рой именно вид – осн. единица органич. мира и единица эволюции. Дальнейшее развитие эволюц. представлений привело к созданию т.н. синтетической Э. т. Наследуя идеи классич. дарвинизма, она продолжает занимать место центральной теоретич. конструкции в классич. биологии. Наряду с гл. руслом эволюц. идей в организменной биологии, в к-ром в качестве ведущего фактора признается взаимодействие организма и среды, существовали и существуют иные направления. Одной из таких концепций является витализм, в наст. время отвергнутый подавляющим большинством биологов. Др. концепции, сохраняющие нек-рое распространение, можно разделить на две противоположные группы: такие, согласно к-рым эволюция в осн. чертах совершается на основе внутр. закономерности (автогенез, ортогенез, номогенез и т.п.), и такие, согласно к-рым эволюция целиком или в осн. чертах совершается на основе прямого воздействия среды на организм (экзогенез, т.н. теория "ассимиляции внешних условий" и т.п.). Оба эти подхода ведут к ошибкам: автогенетики обычно вынуждены допускать возможность преадаптации, т.е. приспособит. изменений, происходящих до того, как организм попадет в среду, в к-рой эти изменения ему выгодны; экзогенетики же вынуждены приписывать организму некую изначальную способность изменяться адекватно среде. Особое место занимает группа эволюц. представлений, берущих начало от Ламарка и Спенсера. Здесь эволюция рассматривается как двуединый процесс: ее основой считаются неадаптивные изменения (происходящие независимо от среды); на этот осн. тип изменений накладываются адаптации, обусловленные средой. Считается, что адаптивная изменчивость может иметь своей основой механизм отбора, а неадаптивные изменения, идущие в сторону усложнения, обусловлены неисследованными, но вполне материальными силами, напр. связаны с переходом организма из менее вероятного в более вероятное состояние (увеличение энтропии). Эта т. зр. все чаще выдвигается в последнее время, но идея спонтанных неадаптивных изменений, ведущих к усложнению организации, пока мало обоснована. До нек-рой степени это направление близко финалистич. конструкциям, однако свободно от их осн. крайности – идеи "финала" эволюции. Классич. биология может рассматриваться как биология в основном организменного уровня, исследовавшая среди надорганизменных систем только вид. Совр. биология добавила к числу своих объектов как сообщества организмов, так и др. экологич. системы – биогеоценозы и биосферу в целом. Это привело к утверждению идеи многоуровневого строения живой природы. Тем самым была поставлена проблема происхождения и эволюции не только организмов и видов, ной сообществ. экосистем и биосферы в целом. Т.о., эволюц. подход, в полной мере сохраняя свое значение в биологии, требует для своего развития новых масштабов и понятийных форм эволюц. мышления. Это не означает умаления дарвинизма как теории эволюции организмов и видов. Речь идет о поисках специфич. закономерностей, свойственных каждому из экологич. уровней и не сводимых к процессу отбора. Поиски в этой области оказываются тесно сопряженными с развитием исследования объектов как систем. Лит.: Берг Л. С., Номогенез или эволюция на основе закономерностей, П., 1922; Бауэр Э. С., Теоретич. биология, М.–Л., 1935; Ламарк Ж. Б., Философия зоологии, пер. с франц., т. 1–2, М.–Л., 1935–37; Северцов А. Н., Морфологич. закономерности эволюции, М.–Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Пути и закономерности эволюц. процесса, М.–Л., 1939; его же, Проблема приспособления у Дарвина и у антидарвинистов, в кн.: Филос. проблемы совр. биологии, М.–Л., 1966; Сукачев В. Н., Идея развития в фитоценологии, "Сов. ботаника", 1942, No 1–3; Симпсон Дж. Г., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Дарвин Ч., Происхождение видов, пер. с англ., М., 1952; Ливанов?. ?., Пути эволюции животного мира, М., 1955; Завадский К. М., Учение о виде, Л., 1961; Сuеnоt L., Invention et finalit? en biologie, P., 1941; Vandel ?., L´homme et l´?volution, P., 1949; Huxley J., Evolution in action, N. Y., 1953; Веrtalanffy L. von, Problems of life, N. Y., ; Lerner I. M., The genetic basis of selection, N. Y.–L., 1961; Grant V., The origin of adaptations, N. Y.–L., 1963; Stebbins G. L., Variation and evolution in plants, N. Y.–L., 1963; Dobzhansky Th., Genetics and the origin of species, 3 ?d., N. Y.–L.–; Mayr E., Animal species and evolution, Camb. (Mass.), 1965. К. Хайлов. Севастополь.

Идея постепенного и непрерывного изменения всех видов растений и животных высказывалась многими учеными задолго до Дарвина. Поэтому само понятие эволюции - процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые, в конечном итоге, приводят к коренным, качественным изменениям — возникновению новых организмов, структур, форм и видов, проникло в науку еще в конце XVIII в.

Однако именно Дарвин выдвинул совершенно новую гипотезу в отношении живой природы, обобщив отдельные эволюционные идеи в одну, так называемую теорию эволюции , получившую широчайшее распространение в мире.

Во время кругосветного путешествия Ч. Дарвин собрал богатейший материал, свидетельствовавший об изменчивости видов растений и животных. Особенно поразительной находкой был огромный скелет ископаемого ленивца, обнаруженный в Южной Америке. Сравнение с современными, небольшими по размерам ленивцами, натолкнуло Дарвина на мысль об эволюции видов.

Богатейший эмпирический материал, накопленный к тому времени в географии, археологии, палеонтологии, физиологии, систематике и т.п., позволил Дарвину сделать вывод о длительной эволюции живой природы. Свою концепцию Дарвин изложил в работе «Происхождение видов путем естественного отбора » (1859 г.). Книга Ч. Дарвина имела феноменальный успех, ее первый тираж (1250 экз.) был продан уже в первый день. В книге речь шла об объяснении возникновения живых существ без апелляции к идее Бога.

При этом следует отметить, что, несмотря на огромную популярность у читающей публики, идея постепенного появления в живой природе новых видов для научного сообщества того времени оказалась столь необычной, что была принята не сразу.

Дарвин предположил, что в популяциях животных существует конкуренция, благодаря которой выживают только те особи, которые обладают выгодными в данных конкретных условиях свойствами, позволяющими оставить потомство. Основу эволюционной теории Дарвина составляют три принципа: а) наследственности и изменчивости; б) борьбы за существование; в) естественного отбора. Изменчивость является неотъемлемым свойством всего живого. Несмотря на похожесть живых организмов одного вида, внутри популяции невозможно обнаружить две совершенно одинаковые особи. Эта вариантность признаков и свойств создает преимущество одних организмов перед другими.

В обычных условиях различие свойств остается незаметным и не оказывает существенного влияния на развитие организмов, однако при изменении условий, особенно в неблагоприятную сторону, даже малейшее различие может дать одним организмам значительное преимущество перед другими. Только особи с соответствующими условиям свойствами оказываются способными выжить и оставить потомство. Дарвин различает неопределенную и определенную изменчивость.

Определенная изменчивость , или адаптивная модификация, — способность особей одного вида одинаковым образом реагировать на изменения окружающей среды. Подобные групповые изменения не передаются по наследству, поэтому не могут поставлять материал для эволюции.

Неопределенная изменчивость , или мутация , — индивидуальные изменения в организме, передаваемые по наследству. Мутации не связаны напрямую с изменениями условий окружающей среды, однако именно неопределенная изменчивость играет важнейшую роль в эволюционном процессе. Случайно появившиеся позитивные изменения передаются по наследству. В итоге выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства, обладающая полезными наследственным и свойствами.

Между живыми существами, как считает Дарвин, разворачивается борьба за существование. Конкретизируя это понятие, Дарвин указывал, что внутри вида рождается больше особей, чем доживает до взрослого состояния.

Естественный отбор — ведущий фактор эволюции, объясняющий механизм образования новых видов. Именно этот отбор выступает движущей силой эволюции. Механизм отбора приводит к избирательному уничтожению тех особей, которые менее приспособлены к условиям окружающей среды.

Критика концепции дарвиновской эволюции

Неоламаркизм явился первым крупным антидарвиновским учением, появившимся в конце XIX в. Неоламаркизм основывался на признании адекватной изменчивости, возникающей под непосредственным или косвенным влиянием факторов окружающей среды, заставляющих организмы напрямую к ним приспосабливаться. Неоламаркисты также говорили о невозможности наследовать приобретенные таким образом признаки, отрицали созидательную роль естественного отбора. Основу этого учения составляли старые идеи Ламарка.

Из других антидарвиновских учений отметим теорию номогенеза Л . C . Берга, созданную в 1922 г. В основе этой теории лежит идея, согласно которой эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Он считал, что организмы облачают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. В доказательство этого Берг приводил множество данных о конвергентной и параллельной эволюции разных групп растений и животных.

Ч. Дарвин полагал, что естественный отбор обеспечивает прогресс в развитии живых организмов. Кроме того, он подчеркивал, что элементарной единицей эволюции является не отдельная особь, а вид. Однако позднее было установлено, что элементарной единицей эволюции является не вид , а популяция.

Слабым звеном эволюционной теории Ч. Дарвина было отсутствие точного и убедительного механизма наследственности. Так, эволюционная гипотеза не объясняла, каким образом происходит накопление и сохранение полезных наследственных изменений в результате дальнейшего скрещивания живых организмов. Вопреки бытовавшему мнению, что при скрещивании организмов с полезными свойствами и организмов, у которых эти свойства отсутствуют, должно происходить усреднение полезных признаков, их растворение в череде поколений. Эволюционная концепция предполагала, что эти признаки накапливаются.

Ч. Дарвин сознавал слабость своей концепции, однако не сумел удовлетворительно объяснить механизм наследования.

Ответ на этот вопрос дала теория австрийского биолога и генетика Менделя, обосновавшая дискретный характер наследственности.

Созданная в XX в. синтетическая теория эволюции (СТЭ) завершила объединение эволюционной теории с генетикой. СТЭ представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, и прежде всего естественного отбора с новыми результатами исследований в области наследственности и изменчивости. Важной составной частью СТЭ являются концепции микро- и макроэволюции. Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов.

Считается, что микроэволюция протекает на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а естественный отбор — единственным творческим фактором микроэволюции.

На характер процессов микроэволюции влияют колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм.

Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макроэволюци- онных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Некоторые события, которые обычно приводят в качестве доказательства эволюционной гипотезы, можно воспроизвести в условиях лаборатории, однако это не значит, что они действительно имели место в прошлом. Они свидетельствует лишь о том, что эти события могли произойти.

На многие возражения в эволюционной гипотезе до сих пор нет ответа.

В связи с критикой гипотезы естественного отбора Дарвина целесообразно отметить следующее. В настоящее время обозначившее цивилизационный кризис — кризис основных мировоззренческих установок человечества, — становится все ясно, что дарвинизм — всего лишь частная модель конкурентного взаимодействия, неоправданно претендующая на всеобщность.

Рассмотрим более пристально центральное звено дарвинизма — свойство приспособляемости или адаптивности эволюционного процесса. Что означает — более приспособленная особь или особи? Ответа на этот вопрос в дарвинизме, строго говоря, нет, а если и есть косвенный ответ, то он ошибочный.

Косвенный ответ состоит в следующем: наиболее приспособленной будет та особь, которая побеждает в конкурентной борьбе и выживает. Последнее неизбежно ведет к представлению об особе-гангстере и виде-агрессоре. Популяции же и экосистема с таким видом- агрессором были бы явно неустойчивыми: длительное время существовать они не смогли бы. Это противоречит фактам и утвердившимся в биологии представлениям о том, что устойчиво существующие экосистемы в целом равновесны, и процессов замещения в них не происходит.

Способом устойчивого существования популяций, сообществ и экосистем является кооперация и взаимное дополнение 115].

Конкуренция же имеет частный характер: она сполна задействована в неравновесной популяции, движущейся к равновесию, и играет роль своего рода катализатора, убыстряя движение экосистемы к равновесию. Однако прямого отношения к эволюции, т.е. прогрессу, такого рода конкуренция не имеет. Пример: внедрение вида в новую для него область — ввоз кролика в Австралию. Конкуренция за пишу была, но никакого нового вида, а тем более прогрессивного, не возникло. Другой пример: на остров Порто-Сонто в Атлантическом океане также был выпущен выводок кроликов. В отличие от своих европейских собратьев эти кролики стали более мелкими и другой окраски. При скрещивании с европейским видом они не дали плодовитого потомства — возник новый вид кроликов. Ясно, что при становлении равновесной популяции также была задействована конкуренция. Однако видообразование произошло не за ее счет, а благодаря новым условиям среды обитания. Вместе с тем и нет никаких доказательств, что возникший вид кроликов более прогрессивный, чем европейский.

Таким образом, назначение конкуренции совсем иное, чем в гипотезе естественного отбора Дарвина. Конкуренция устраняет аномальные, «распадные» особи (с нарушениями в генетическом аппарате). Тем самым конкурентное взаимодействие устраняет регресс. Но механизмом прогресса является не конкурентное взаимодействие, а открывание и освоение нового ресурса: по мере эволюции преимущество получает более умный.

Дарвиновская концепция построена как негативный процесс, в котором выживают не сильнейшие, а погибают слабейшие.

Дарвинизм отрицает тенденции — закономерности, которые вполне очевидны (например, грузины и украинцы хорошо поют), утверждая, что все существенные свойства определяются их пользой для выживания.

Дарвинизм вообще беспредметен, поскольку естественного отбора в природе просто не существует .

Как известно, Дарвин примеров естественного отбора в природе не привел, ограничившись аналогией его с искусственным отбором. Но эта аналогия неудачна. Искусственный отбор требует принудительного скрещивания желаемых особей при полном исключении размножения всех остальных. В природе такой избирательной процедуры нет. Это признавал и сам Дарвин.

Естественный отбор представляет собой не избирательное скрещивание, а избирательное размножение. В природе нашли только несколько примеров того, как, благодаря избирательному размножению, изменяется частота носителей определенного признака, но и только. Ни одного примера, где бы в результате этой процедуры что-то появилось новое, найти не удалось (за исключением того скучного случая, когда полезным оказывается включение или выключение уже существующего гена).

Единственным обоснованием дарвинизма до сих пор остается аналогия с искусственным отбором, но и он пока не привел к возникновению хотя бы одного нового рода , не говоря уж о семействе, отряде и выше. Тем самым дарвинизм — не описание эволюции, а способ толкования ее малой части (изменения внутри вида) с помощью гипотетической причины, именуемой естественным отбором.

Эволюция не по Дарвину

Направление эволюции определяется тем, чей набор генов привнесен в следующее поколение, а не тем, чей набор генов исчез в предыдущем .

«Современная» теория эволюции — синтетическая теория эволюции (СТЭ), основанная на синтезе теории естественного отбора Дарвина с генетикой Менделя, доказывает, что причиной изменчивости являются мутации — резкие изменения в наследственной структуре организма, происходящие случайно, также не решает проблемы.

В основе эволюции лежит не дарвиновский отбор, не мутации (как в СТЭ), а индивидуальная внутривидовая изменчивость , которая существует постоянно во всех популяциях. Именно индивидуальная вариабельность дает основу для сохранения в популяции тех или иных функций. Это как если бы прилетели инопланетяне и начали нас бить огромным дуршлагом, в дырочки которого проскальзывали бы наиболее сообразительные (умные). Тогда те, кто хуже соображает, просто исчезли бы.

Уже много лет известен горизонтальный перенос генов, т.е. обретение наследственной информации помимо процесса размножения. Оказалось, что в хромосомах и цитоплазме клетки существует целый ряд биохимических соединений, находящихся в хаотичном состоянии и способных к взаимодействию со структурами нуклеиновых кислот другого организма. Эти биохимические соединения были названы плазмидами. Плазмиды способны включаться в клетку реципиента и активизироваться под действием определенных внешних факторов. Переход из латентного состояния в активное означает соединение генетического материала донора с генетическим материалом реципиента. Если полученная конструкция работоспособна, то начинается синтез белков.

На основании этой технологии и был синтезирован инсулин — белок, позволяющий бороться с диабетом.

У одноклеточных микроорганизмов горизонтальный перенос генов является определяющим в эволюции.

Мигрирующие генетические элементы обнаруживают значительное сходство с вирусами. Открытие явления трансдукции генов , т.е. переноса генетической информации в клетки растений и животных с помощью вирусов, включающих часть генов исходной клетки хозяина, дает основание предполагать, что вирусы и сходные с ними биохимические образования занимают особое место в эволюции.

Некоторые ученые высказывают мнение, что мигрирующие биохимические соединения способны вызвать даже более серьезные изменения в геномах клеток, чем мутации. Если это предположение окажется верным, то придется существенно пересмотреть нынешние представления о механизмах эволюции.

Сейчас выдвигаются гипотезы о значительной роли вирусов в смешении генетической информации различных популяций, возникновении скачков эволюционного процесса , одним словом, речь идет о важнейшей роли вирусов в эволюционном процессе.

Вирусы — одни из наиболее опасных мутагенов. Вирусы — мельчайшие из живых существ. Они не имеют клеточного строения, не способны сами синтезировать белок, поэтому получают необходимые для их жизнедеятельности вещества, проникая в живую клетку и используя чужие органические вещества и энергию.

У человека, как у растений и животных, вирусы вызывают множество заболеваний. Хотя мутации — главные поставщики эволюционного материала, однако они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса.

Тем не менее идея о ведущей роли мутаций в эволюционном процессе легла в основу теории нейтральных мутаций, созданной в 1970- 1980-е годы японскими учеными М. Кимурой и Т. Ота. Согласно этой теории изменения в функциях белоксинтезируюшего аппарата являются результатом случайных, нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций. Их истинная роль — провоцировать генетический дрейф — изменение чистоты генов в популяции под действием совершенно случайных факторов.

На этой основе была провозглашена нейтралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность которой заключается в идее, что на молекулярно-генетическом уровне естественный отбор не работает. И хотя эти представления не являются общепринятыми среди биологов, очевидно, что непосредственной ареной действия естественного отбора является фенотип, т.е. живой организм, онтогенетический уровень организации жизни.

Недавно возникла еще одна концепция недарвиновской эволюции - пунктуализм. Его сторонники считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99% своего времени вид пребывает в стабильном состоянии — стазисе. В предельных случаях скачок к новому виду может совершиться в популяции, состоящей всего из десятка особей, в течение одного или нескольких поколений.

Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии. Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.

Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции (в противовес СТЭ) и независимости управляемых ими факторов.

Таким образом, концепция Дарвина не является единственной, пытающейся объяснить эволюционный процесс. Однако из Дарвина сделали икону, а из дарвинизма — религию (слово «отбор» применяется как разговорное, как хлеб и вода). Если религию может вытеснить только другая религия, то какая религия может в наши дни с пользой для людей заменить дарвинизм? Классические религии этого сделать не могут, поскольку исповедуют креоционизм, а он противоречит науке и поэтому отталкивает как раз тех, на кого следует опираться.

Вытеснить дарвинизм, к общей пользе, может религия почитания природы как целого (где человек — лишь часть природы, выходец из нее). Только так можно заменить ту идеологию «борьбы с природой», которую утверждает на планете Земля господство дарвинизма.

Ростки почитания природы как целого уже видны в возникших природоохранных движениях.

Временное утверждение в мире дарвиновского мировоззрения, дополненного экономическими рыночными механизмами, явилось одной из главных мировоззренческих причин современного цивилизационного кризиса.

Следует обратить внимание также на отзыв о дарвинизме, сделанный еще в XIX в. крупнейшим патологоанатомом Р. фон Вирховым, на съезде естествоиспытателей в Мюнхене. Он потребовал запретить изучение и распространение идей дарвинизма, поскольку его распространение может привести к повторению Парижской коммуны.

Возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни и развития живой природы.

Молекулярную биологию и другие.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Синтетическая теория эволюции

✪ Эволюция - 3. Синтетическая теория эволюции - часть 1.

✪ Основные положения эволюционной теории Чарльза Дарвина. Видеоурок по биологии 9 класс

✪ Discovery - Понимание: Эволюция / Understanding: Evolution (2004)

✪ Факторы эволюции | ЕГЭ Биология | Даниил Дарвин

Субтитры

Предпосылки к возникновению теории

Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности

Вскоре после возникновения теория естественного отбора подвергалась конструктивной критике со стороны её принципиальных противников, а некоторые её элементы - и со стороны её сторонников. Большинство контраргументов против дарвинизма за первую четверть века её существования было собрано в двухтомной монографии «Дарвинизм: Критическое исследование» русским философом и публицистом Н. Я. Данилевским . Нобелевский лауреат 1908 г. И. И. Мечников , соглашаясь с Дарвином по вопросу ведущей роли естественного отбора, не разделял дарвиновскую оценку важности перенаселения для эволюции. Сам основатель теории наибольшее значение придавал контраргументу английского инженера Ф. Дженкина , который с лёгкой руки Дарвина получил название «кошмар Дженкина ».

В итоге в конце XIX - начале XX веков большинство биологов принимало концепцию эволюции, но мало кто считал, что естественный отбор является главной её движущей силой. Господствовать стали неоламаркизм , теория ортогенеза и комбинация менделевской генетики с мутационной теорией Коржинского - Де Фриза . Эту ситуацию английский биолог Джулиан Хаксли окрестил «затмением дарвинизма ru en ».

Противоречия между генетикой и дарвинизмом

Несмотря на то что открытая Менделем дискретность наследственности устранила существенные затруднения, связанные с «кошмаром Дженкина», многие генетики отвергали дарвиновскую теорию эволюции.

Возникновение и развитие СТЭ

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера , Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта , учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution ». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов , как граптолиты и фораминиферы . В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа .

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species ». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга . Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путём.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского , Дж. Хаксли, Э. Майра , Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена , Н. В. Тимофеева-Ресовского , Г. Ф. Гаузе , Н. П. Дубинина , А. Л. Тахтаджяна . Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930-1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция ;
• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов ;
• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution ». Журнал «American Naturalist » вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя , который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis » (1942 год). Труд Хаксли по объёму анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли : «„Эволюция. Современный синтез“ была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе».

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress ». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.
3. Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация , полиплоидия , хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции . Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана , с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Появились новейшие теоретические разработки, позволившие ещё больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые её первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ:

Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, биологи все ещё не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.

Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922-1923 гг. Л.С. Бергом . Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» эволюции в целом удовлетворительно объясняется этой теорией.

В качестве одного из критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести её подход к объяснению вторичного сходства, то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.

Согласно неодарвинизму , все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора . Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация - случайные процессы.

В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома . Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие - реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций (вплоть до синтеза далекими друг от друга видами одного и аналогичных белков, которые не могли достаться им от общего предка). Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

Другой пример - критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции - связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.

Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму - представлению Дарвина о постепенной эволюции путём мелких изменений - и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение - теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой-либо его изолированной части, популяции, через бутылочное горлышко ISBN 5-03-001432-2

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. - 2-е изд. - М., 1983. - (Сер. Избр. труды).

Simpson G. G. The major features of evolution. - 3-rd ed - New York, 1953.

Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. - 2-nd ed. - New York, 1958.

Huxley J. Evolution. The modern synthesis. - 2-nd ed. - London, 1963.

Люди издавна задавались вопросом о возникновении жизни на земле. Первые эволюционные идеи появились еще в античности. В 1859 году наступил новый этап в развитии теории эволюции после публикации Чарльзом Дарвином теории о роли естественного отбора в происхождении видов и развитии эволюции, В 20 веке теория эволюции Дарвина подверглась значительным изменениям.

Отличие современной теории от положений Дарвина

Современная теория органической эволюции значительно отличается от дарвиновской по целому ряду важнейших научных положений:

В ней ясно выделяется элементарная структура, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой элементарной структурой принято считать популяцию, а не отдельную особь или вид, который включает в себя несколько популяций;

В качестве элементарного проявления процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

Она более аргументированно и обоснованно истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.

К основным факторам процесса эволюции Дарвин и последующие теоретики относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают свое влияние на эволюционный процесс. Кроме того, сами основные факторы теперь понимаются по-новому и поэтому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.

Современное эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказать возможности эволюционных преобразований, а, в свою очередь, на этой основе управлять эволюционным процессом. Все возрастающую роль в решении этой задачи играет одна из наиболее перспективных отраслей биологической науки - генетика.

Развитие современной теории эволюции

Современная теория эволюции считает, что эволюция происходит генетически, вследствие естественного отбора качеств и свойств, передающихся по наследству.

Американский ученый Райт в 1931 году разработал теорию случайного дрейфа генов, в которой говорится о влиянии случайных причин - климатических, природно-катастрофических и прочих на формирование генофонда.

Ученый Джордж Симпсон в 1948 году, основываясь на гипотезе случайного дрейфа генов, разработал концепцию квантовой эволюции, по которой дрейф генов, - случайное генетическое событие, независящее от естественного отбора, является обязательным условием для образования нового вида.

Идея случайного изменения генов нашла также отражение в теории нейтральности М. Кимура. Теория нейтральной эволюции, опираясь на важную роль случайных мутаций в эволюции, объясняет процессы, проходящие на клеточном уровне.

Центральным понятием генетики является «ген». Это элементарная единица наследственности, характеризующаяся рядом признаков. По своему уровню ген - внутриклеточная молекулярная структура. По химическому составу - это нуклеиновые кислоты, в составе которых основную роль играют азот и фосфор. Гены располагаются, как правило, в ядрах клеток. Они имеются в каждой клетке, и поэтому их общее количество в крупных организмах может достигать многих миллиардов. По своей роли в организме гены представляют собой своего рода «мозговой центр» клеток.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем - наследственность и изменчивость, то есть способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение, а также приобретать новые качества. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Признаки и свойства организма, передающиеся по наследству, фиксируются в генах - участках молекулы ДНК (или хромосомы), определяющих возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Совокупность всех признаков организма называется фенотипом. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды. Эти открытия, термины и их определения связаны с именем одного из основоположников генетики В. Иогансена.

Структура современной теории эволюции

Структурно современная теория эволюции состоит из теорий о процессах микро- и макроэволюций. Теория микроэволюции рассматривает необратимые генетические и экологические изменения в популяции, которые могут привести к появлению нового вида.

Виды живых существ на Земле существуют в виде популяций, которые рассматриваются как элементарные единицы эволюции.

Теория макроэволюции изучает закономерности развития жизни на Земле в целом, включая и происхождение человека как отдельного биологического вида. Обе теории считают, что эволюция происходит в результате изменений в окружающей среде.

Современная теория эволюции заложила основы селекции по созданию новых пород и сортов. Современная теория эволюции важна также для организации охраны окружающей среды. Доказано, что любым мероприятиям по освоению природы должно предшествовать экологическое обоснование, необходимо проводить эволюционный анализ последствий вмешательства человека в природные процессы.

Вплоть до конца XVII в. большинство европейцев полага­ли, что в природе все пребывает неизменным со дня сотворения, что все виды растений и животные поныне таковы, какими их создал Бог. Однако в XVIII в. новые научные данные заставили усомниться в этом. Люди стали находить подтверждения того, что виды растений и животных изменяются на протяжении длительных периодов времени. Этот процесс называется эволюцией.

Первые теории эволюции

Жан-Батист де Моне (1744-1829), шевалье де Ламарк, родился во Франции. Он был одиннадцатым ребенком в обедневшей аристократической семье. Ламарк прожил трудную жизнь, умер нищим слепцом, его труды забылись. В 16 лет он вступил в армию, но вскоре ушел в отставку из-за слабого здоровья. Нужда вы­нудила его работать в банке, вместо того чтобы заниматься любимым де­лом - медициной.

Королевский ботаник

В свободное время Ламарк изучал растения и приобрел в этом столь обширные познания, что в 1781 году его назначили главным ботаником французского короля. Спустя десять лет, после , Ламарка избрали профессором зоологии Музея естествен­ной истории в Париже. Здесь он выступал с лекциями, устраивал выставки. Заметив различия между окаменелостями и современными видами животных, Ламарк пришел к выводу, что виды и признаки животных и растений не неизменны, а наоборот, меняются от поколения к поколению. Этот вывод ему подсказали не только окаменелости, но и геологические свидетельства изменений ландшафта за долгие миллионы лет.

Ламарк пришел к выводу, что на протяжении жизни особенности животного могут меняться в зависимости от внешних условий. Он доказал, что эти изменения передаются по наследству. Так, шея жира­фа могла удлиниться в течение его жизни из-за того, что ему приходи­лось тянуться за листьями деревьев, и это изменение перешло к его потомству. В наши дни эта теория признана ошибочной, хотя ее использованы в по­явившейся через 50 лет теории эволюции Дарвина и Уоллеса.

Экспедиция в Южную Америку

Чарлз Дарвин (1809-1882) родился в Шрюсбери в Англии. Он был сыном врача. Окончив школу, Дарвин поехал изучать медицину в Эдинбургский университет, но вскоре разочаровался в этом предмете и, по настоянию отца, уехал в Кембриджский университет, что­бы готовиться к сану священ­ника. И хотя подготовка шла успешно, Дарвин вновь разочаровался в предстоявшей ему карьере. В то же время он увлекся ботаникой и энтомологией (наукой о насекомых). В 1831 г. профессор ботани­ки Джон Хенслоу заметил способности Дарвина и предложил ему место натуралиста в экспедиции в Южную Америку. Перед отплытием Дарвин прочел тру­ды геолога Чарлза Лайеля (см. статью « »). Они поразили молодого ученого и повлияли на его собственные взгляды.

Открытия Дарвина

Экспедиция отплыла на корабле «Бигл» и продолжалась 5 лет. За это время исследователи посетили Бразилию, Аргентину, Чили, Перу и Галапагосские острова - десять скалистых островков у побережья Эквадора в Тихом океане, на каждом из которых существует своя фауна. В этой экспедиции Дарвин собрал огромную коллекцию горных пород окаменелостей, составил гербарии и коллекцию чучел животных. Он вел подробный дневник экспедиции и впоследствии воспользовался многими материалами сделанными на Галапагосских островах, при изложении своей теории эволюции.

В октябре 1836 г. «Бигл» возвратился в Англию. Следующие 20 лет Дарвин посвятил обработке со­бранных материалов. В 1858 г. он получил рукопись Альфреда Уоллеса (1823- 1913) с очень близкими ему идеями. И хотя оба натуралис­та выступили соавторами, роль Дарвина в выдвижении новой теории гораздо значительнее. В 1859 г. Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов пу­тем естественного отбора», в которой изложил теорию эволюции. Книга имела огромный успех и наделала много шума, так как противоречила традиционным представлениям о возникновении жизни на Земле. Одной из самых смелых мыслей было утверждение, что эволюция продолжалась многие миллионы лет. Это противоречило учению Библии о том, что мир был создан за 6 дней и с тех пор неизменен. В наши дни большинство ученых используют модернизированный вариант теории Дарвина для объяснения изменений в живых организмах. Некоторые же отвергают его теорию по религиозным мотивам.

Естественный отбор

Дарвин открыл, что организмы борются друг с другом за пищу и среду обитания. Он заметил, что даже в пределах одного вида есть особи с особыми признаками, увеличивающими их шансы на выживание. Потомство таких особей наследует эти признаки, и они постепенно становятся общими. Особи, не имеющие этих признаков, вымирают. Так, через много поколений весь вид приобретает полезные при­знаки. Этот процесс называют естественным отбором. Посмот­рим, к примеру, как приспосабливался к изменениям среды обитания мотылек. Сперва все мотыльки имели серебристую окраску и были незаметными на ветвях деревьев. Но вот деревья потемнели от дыма - и мотыль­ки стали заметнее, их активнее поедали птицы. Выживали же мотыльки, окрашенные темнее. Эта темная окраска перешла к их потомству и впоследствии распространилась на весь вид.

Роль трудов Ч. Дарвина в создании научной эволюционной теории

К середине XIX в. возникли объективные условия для создания научной эволюционной теории. Они сводятся к следующему.

1. К этому времени в биологии накопилось много фактического материала, доказывающего способность организмов к изменениям, и была создана первая эволюционная теория.

2. Совершены все наиболее важные географические открытия, в результате чего были более или менее подробно описаны наиболее важные представители органического мира; обнаружено большое разнообразие видов животных и растений, выявлены некоторые промежуточные формы организмов.

3. Бурное развитие капитализма требовало изучения источников сырья (в том числе и биологического) и рынков сбыта, что активизировало развитие биологических исследований.

4. Достигнуты большие успехи в селекции растений и животных, что способствовало выявлению причин изменчивости и закрепления возникших признаков у организмов.

5. Интенсивная разработка полезных ископаемых позволила обнаружить кладбища доисторических животных, отпечатки древних растений и животных, что подтверждало эволюционные идеи.

Создателем основ научной эволюционной теории стал Чарльз Дарвин (1809-1882). Ее основные положения были опубликованы в 1859 г. в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствующих рас в борьбе за жизнь». Ч. Дарвин продолжал работу по развитию эволюционной теории и опубликовал книги «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). Эволюционная теория постоянно развивается, дополняется, но ее основы были изложены в вышеназванных книгах.

Созданию теории Дарвина способствовали ситуация, сложившаяся в биологии к моменту начала научной деятельности ученого, то, что он жил в самой развитой (в тот период) капиталистической стране - Англии, возможность осуществлять путешествия (Ч. Дарвин совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль»), а также личные качества ученого.

При разработке научной эволюционной теории Ч. Дарвин создал свое определение «вид», выдвинул новые принципы систематизации органического мира, состоящие в нахождении родственных (генетических) связей, возникших за счет одинакового происхождения всего органического мира; дал определение эволюции как способности видов к медленному, постепенному развитию в процессе своего исторического существования. Он правильно раскрыл причину эволюции, состоящую в проявлении наследственной изменчивости, а также правильно раскрыл факторы (движущие силы) эволюции, включающие естественный отбор и борьбу за существование, через которую и реализуется естественный отбор.

Теория эволюции органического мира, разработанная в трудах Ч. Дарвина, явилась фундаментом для создания современной синтетической эволюционной теории.

Синтетическая теория эволюции органического мира - это совокупность научно обоснованных положений и принципов, объясняющих возникновение современного органического мира Земли. При разработке этой теории были использованы результаты исследований в области генетики, селекции, молекулярной биологии и других биологических наук, полученные во второй половине XIX и в течение всего XX столетия.

Карл Линней и роль его работ в становлении эволюционной теории

Человека всегда интересовало, откуда возник такой прекрасный мир животных и растений, всегда ли он был таким, как сейчас, изменяются ли организмы, существующие в природе. Глазами одного поколения трудно, а порой и невозможно обнаружить значительные изменения в окружающем мире, поэтому у человека первоначально сформировалось представление о неизменности окружающего мира, особенно мира животных (фауны) и растений (флоры).

Представления о неизменности органического мира называются метафизическими, а людей (в том числе и ученых), разделяющих эти взгляды, называют метафизиками.

Наиболее ярые метафизики, считающие, что все живое сотворено Богом и не меняется со дня сотворения, называются креационистами, а псевдоучение о божественном творении живого и его неизменности - креационизмом. Это крайне реакционное учение, оно тормозит развитие науки, мешает нормальной деятельности человека как в развитии цивилизации, так и в обычной жизни.

Креационизм был распространен в средние века, но и в настоящее время этого учения придерживаются верующие люди и церковные деятели, правда, и теперь церковь признает изменяемость живого и считает, что только душа была сотворена Богом.

По мере накопления знаний о природе, систематизации знаний было выявлено, что мир изменяем и это в дальнейшем привело к созданию и разработке эволюционной теории.

Выдающимся ученым-биологом, являвшимся метафизиком и креационистом, но своими работами подготовившим возможность разработки эволюционной теории, был шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707-1778).

К. Линней создал самую совершенную искусственную систему органического мира. Она была искусственной потому, что в ее основу Линней положил признаки, которые часто не отражали родство между организмами (что в то время было и невозможно из-за неполноты знаний об организмах). Так, он отнес сирень и душистый колос (растения совершенно разных классов и семейств) в одну группу потому, что оба эти растения имеют по две тычинки (душистый колосок относится к классу однодольных, семейство злаковых, а сирень - к классу двудольных, семейство маслинных).

Система, предложенная К.Линнеем, была практичной, удобной. В ней применялась бинарная номенклатура, которую ввел Линней и которая используется и в настоящее время из-за своей рациональности. В данной системе высшим таксоном был класс. Растения разделялись на 24 класса, а животные - на шесть. Научным подвигом К. Линнея было включение человека в царство Животные, что во время безраздельного господства религии было далеко не безопасным для ученого. Значение системы К.Линнея для дальнейшего развития биологии состоит в следующем:

1) она создала основы для научной систематизации, так как в ней было четко видно, что между организациями существует взаимосвязь и родственные взаимоотношения;

2) эта система поставила задачу выяснения причин сходства между организмами, что явилось стимулом для изучения глубинных черт сходства и объяснения причин такого сходства.

К концу жизни К.Линней отказался от идеи неизменности видов, так как предложенная им система органического мира не укладывалась в рамки метафизических и креационных представлений.

Общая характеристика эволюционной теории, разработанной Ж. Б. Ламарком

В конце XVIII - начале XIX в. идея об изменяемости органического мира все в большей степени завоевывает умы ученых. Появляются первые эволюционные теории.

Эволюция - постепенное длительное развитие органического мира, сопровождающееся его изменением и появлением новых форм организмов.

Первую, более или менее обоснованную эволюционную теорию создал французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744-1829). Он был видным представителем трансформизма. Трансформистами были также Ж. Бюффон (Франция), Эразм Дарвин - дед Ч. Дарвина (Англия), И. В. Гете (Германия), К. Ф. Рулье (Россия).

Трансформизм - учение об изменяемости видов различных организмов, включая животных, растения и человека.

Основы своей теории эволюции Ж. Б. Ламарк изложил в книге «Философия зоологии». Суть этой теории состоит в том, что организмы изменяются в процессе исторического существования. Изменения растений происходят под непосредственным влиянием условий среды, на животных эти условия воздействуют косвенно.

Причиной появления новых форм организмов (особенно животных) является внутреннее стремление организма к совершенству, а появившиеся изменения закрепляются за счет упражнения или неупражнения органов. Возникающие изменения наследуются организмом при последовательном воздействии условий, вызвавших эти изменения, если эти условия действуют в течение нескольких поколений.

Центральным положением эволюционной теории Ламарка является представление о видах организмов, их градации и стремлении вида перейти с низшей ступени (градации) на более высокую (отсюда и стремление к совершенству).

Примером, иллюстрирующим упражнение органов, является вытягивание шеи жирафом для доставания пищи, что приводит к ее удлинению. Если жираф не будет вытягивать шею, то она станет короче.

Факторами эволюции (по Ламарку) являются:

1) адаптация к условиям среды обитания, за счет чего возникают различные изменения в организмах;

2) наследование приобретенных признаков.

Движущие силы эволюции (по Ламарку) состоят в стремлении организмов к совершенствованию.

Основным достижением теории Ламарка явилось то, что впервые была сделана попытка доказать наличие эволюции в органическом мире в процессе исторического существования, однако ученый не сумел правильно вскрыть причины и движущие силы эволюции (на том этапе развития научной мысли это было и невозможно из-за недостатка научной ).

Аналогичные взгляды на развитие органического мира высказывал и профессор Московского университета К. Ф. Рулье. В своих теоретических положениях он пошел дальше Ж. Б. Ламарка, так как отрицал идею о стремлении организмов к совершенствованию. Но свою теорию он опубликовал позже Ламарка и не смог создать эволюционной теории в том виде, в каком ее разработал Ч. Дарвин.

Общая характеристика доказательств эволюции органического мира

Изучение организмов в течение длительного исторического времени человеческого развития показало, что организмы подвергались изменениям, находились в состоянии постоянного развития, т. е. эволюционировали. Выделяют четыре группы доказательств эволюционной теории: цитологические, палеонтологические, сравнительно-анатомические и эмбриологические. В данном подразделе рассмотрим эти доказательства в общем виде.

Общая характеристика цитологических доказательств эволюции организмов

Суть цитологических доказательств состоит в том, что практически все организмы (кроме вирусов) имеют клеточное строение. Для клеток животных и растений характерен общий план строения и общие по форме и функциям органоиды (цитоплазма, эндоплазматическая сеть, клеточный центр и т. д.). Однако клетки растений отличаются от клеток животных различным способом питания и разной приспособленностью к среде обитания по сравнению с животными.

Клетки имеют одинаковый химический и элементарный состав независимо от принадлежности к какому-либо организму, обладая специфичностью, связанной с особенностью организма.

Существование в природе промежуточного типа одноклеточных организмов - жгутиковых, сочетающих в себе признаки растительных и животных организмов (они как растения способны к фотосинтезу, а как животные - к гетеротрофному способу питания), свидетельствует о единстве происхождения животных и растений.

Обзор эмбриологических доказательств эволюции

Известно, что в индивидуальном развитии (онтогенезе) все организмы проходят стадию эмбрионального (внутриутробного - для живородящих организмов) развития. Изучение эмбрионального периода разных организмов показывает общность происхождения всех многоклеточных организмов и способность их к эволюции.

Первым эмбриологическим доказательством является то, что развитие всех (и животных, и растительных) организмов начинается с одной клетки - зиготы.

Вторым важнейшим доказательством является биогенетический закон, открытый Ф.Мюллером и Э.Геккелем, дополненный А. Н. Северцовым, А. О. Ковалевским и И. И. Шмальгаузеном. Этот закон гласит: «В эмбриональном развитии онтогенеза организмы проходят основные эмбриональные стадии филогенетического (исторического) развития вида». Так, отдельные особи вида, независимо от уровня его организации, проходят стадию зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органогенеза; более того, и у рыб, и у человека есть личиночная рыбообразная стадия и зародыш человека имеет жабры и жаберные щели (это относится к животным).

Уточнение биогенетического закона русскими учеными относится к тому, что организмы проходят основные стадии филогенетического развития, повторяя стадии, характерные для эмбрионального периода развития, а не для взрослых состояний организмов.

Сравнительно-анатомические доказательства эволюции

Эти доказательства относятся к эволюции животных и основаны на сведениях, полученных сравнительной анатомией.

Сравнительная анатомия - наука, изучающая внутреннее строение различных организмов в их сравнении друг с другом (наибольшее значение эта наука имеет для животных и человека).

В результате изучения особенностей строения хордовых было обнаружено, что эти организмы имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию. Они имеют опорно-двигательную систему, обладающую единым, общим для всех, планом строения (сравните скелет человека и скелет ящерицы или лягушки). Это свидетельствует об общности происхождения человека, пресмыкающихся и земноводных.

У различных организмов имеются гомологичные и аналогичные органы.

Гомологичными называют органы, характеризующиеся общим планом строения, единством происхождения, но они могут иметь различное строение из-за выполнения разных функций.

Примерами гомологичных органов являются грудной плавник рыбы, передняя конечность лягушки, крыло птицы и рука человека.

Аналогичными называют те органы, которые имеют примерно одинаковое строение (внешняя форма) из-за выполнения близких функций, но обладают различным планом строения и разным происхождением.

К аналогичным органам относится роющая конечность крота и медведки (насекомого, ведущего подземный образ жизни), крыло птицы и крыло бабочки и т. д.

К сравнительно-анатомическим доказательствам относят также наличие у организмов рудиментов и атавизмов.

Рудиментами называют остаточные органы, которые не используются данными организмами. Примерами рудиментов являются аппендикс (слепой отросток кишки), копчиковые позвонки и т. д. Рудиментами являются остатки тех органов, которые когда-то были необходимы, а на данном этапе филогенеза потеряли свое значение.

Атавизмы - признаки, ранее присущие и характерные для данного организма, но на данном этапе эволюции утратившие свое значение для большинства особей, но проявившиеся у данной конкретной особи в ее онтогенезе. К атавизмам относится хвостатость некоторых людей, полимастия человека (многососковость), чрезмерное развитие волосяного покрова. Суеверные люди придают хвостатости и повышенному развитию волосяного покрова некоторый религиозный смысл, считают таких людей близкими к дьяволу, а в средние века их даже сжигали на костре.

Палеонтологические доказательства эволюции

Палеонтология - наука об органическом мире прошедших геологических эпох, т. е. об организмах, когда-то живших на Земле, а ныне вымерших. В палеонтологии выделяют палеозоологию и палеоботанику.

Палеозоология изучает остатки ископаемых животных, а палеоботаника - остатки ископаемых растений.

Палеонтология прямо доказывает, что органический мир Земли в разные геологические эпохи был различен, он изменялся и развивался от примитивных форм организмов к более высокоорганизованным формам.

Палеонтологические исследования позволяют установить историю развития разных форм организмов на Земле, выявить родственные (генетические) связи между отдельными организмами, что способствует созданию естественной системы органического мира Земли.

В заключение можно сделать вывод о том, что кратко рассмотренные явления доказывают, что органический мир Земли находится в состоянии постоянного медленного постепенного развития, т. е. эволюции, при этом развитие шло и идет от простого к сложному.

Роль наследственности и изменчивости в эволюции органического мира

Важнейшими факторами эволюции являются изменчивость и наследственность. Роль наследственности в эволюции состоит в передаче признаков, в том числе и возникших в онтогенезе от родителей к потомкам.

Изменчивость организмов приводит к появлению особей, имеющих разный уровень отличий друг от друга. Всякое ли изменение, возникшее в онтогенезе, наследуется? Вероятно, нет. Модификационные изменения, не затрагивающие генома, не наследуются. Их роль в эволюции состоит в том, что такие изменения позволяют организму выжить в сложных, порой экстремальных условиях среды. Так, мелкие листья способствуют снижению транспирации (испарения ), что позволяет растению выжить в условиях недостатка влажности.

Большую роль в процессах эволюции играет наследственная (мутационная) изменчивость, затрагивающая геном гамет. В этом случае возникшие изменения передаются от родителей к потомкам, и новый признак либо закрепляется в потомстве (если он полезен организму), либо организм гибнет, если этот признак ухудшает его приспособленность к среде обитания.

Таким образом, наследственная изменчивость «создает» материал для естественного отбора, а наследственность закрепляет возникшие изменения и приводит к их накоплению.