Высшие растения. Общая характеристика высших, или наземных растений; сравнение с низшими растениями Что характерно для высших растений

Биосфера Земли включает не менее 5 (скорее 20 и возможно даже 50) млн. различных видов живых существ. Богат и разнообразен растительный мир (свыше 500 тыс. видов). Нередко царство Растения (Vegetabilia, Plantae или Phytobiota) подразделяет на три подцарства: Красные водоросли, или Багрянки (Rhodobionta), Настоящие водоросли (Phycobionta) и Высшие растения, или Зародышевые организмы (Embryobionta). Два первых подцарства относят к низшим растениям (слоевищным, или талломным растениям – Thallophyta). Эта группа объединяет наиболее просто организованные растения (одноклеточные, колониальные и многоклеточные), обитающие в водной среде, особенно в морях и океанах. В некоторых современных системах органического мира она имеет лишь историческое значение, поскольку ранее эукариотические одноклеточные, подвижные формы, а сейчас и все низшие растения нередко включают в царство Протисты (Protista).

Высшие растения называют также побеговые, или листостебельные (Cormobionta, Cormophyta); теломные (Telobionta, Telomophyta); наземные растения.

Для подцарства Высшие растения характерны следующие основные особенности.

Преимущественно наземный образ жизни. Высшие растения – обитатели воздушной среды. В ходе длительного эволюционного процесса возникли новые виды, приспособленные к жизни в наземных условиях. Наличие водных форм среди высших растений (рдест, элодея, водокрас и другие) – явление вторичное.

Выход в условия наземного обитания дал мощный толчок к перестройке всей организации растения. В наземных условиях улучшилось освещение растений, что активизировало процесс фотосинтеза, привело к увеличению ассимилятов, объема растений в целом, вызвало необходимость их дальнейшего морфологического расчленения. Вегетативное тело растения оказалось разделенным на две части (наземную и подземную), выполняющие различные функции. Таким образом, для высших растений характерно морфологическое расчленение на два основных вегетативных органа: корень и побег. Стебель и листья являются компонентами побега (как бы органами одного порядка). Все листостебельные высшие растения относятся к морфологической группе – побеговые. Среди современных растений этой группы преобладают высокоорганизованные формы, хорошо приспособленные к разнообразным жизненным условиям суши. Для них характерны многочисленные видоизменения основных органов и их компонентов (клубни, столоны, колючки, усы, чешуйки, луковицы и другие). Имеется и целый ряд примитивных представителей с более простой организацией, у которых нет корней. Листостебельные мохообразные (кукушкин лен и другие) – первично бескорневые растения. Для поглощения воды у них формируются ризоиды. Пузырчатка – вторично бескорневое растение (живет в верхних слоях воды).

Не у всех высших растений также надземная часть расчленена на вегетативные органы. Печеночные мхи часто представлены стелющейся по земле и прикрепленной к ней ризоидами зеленой дихотомически ветвящейся пластинкой. Они составляют морфологическую группу талломных, или слоевищных растений.

Для высших растений характерна более сложная анатомическая дифференциация тканей. Воздушная среда отличается большим непостоянством многих экологических факторов, их большей контрастностью. В наземных условиях у растений развилась сложная система покровных тканей. Важнейшей специализированной покровной тканью, без которой невозможно освоение суши, является эпидерма. В эволюционном плане она имеет очень древнее происхождение. Тело уже первых известных наземных растений (риниофитов) было покрыто эпидермой, имеющей устьица для регуляции газообмена и транспирации. В дальнейшем сформировались вторичные (перидерма) и третичные покровные (ритидом) ткани.

В наземной среде у большинства высших растений наиболее сложное развитие получили также комплексы проводящих, механических, выделительных, внутренних пограничных и других типов тканей.

Для нормального функционирования подземных и надземных органов необходимо быстрое передвижение воды, минеральных и органических веществ. Это достигается развитием специальных проводящих тканей внутри тела высших растений: ксилемы, или древесины, флоэмы, или луба. В восходящем направлении, по ксилеме, передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами, поглощаемыми из почвы корнями и органическими, вырабатываемыми самими корнями. В нисходящем направлении, по флоэме, перемещаются продукты ассимиляции, преимущественно углеводы. Формируются специализированные водопроводящие элементы ксилемы – трахеиды, а затем трахеи, или сосуды. Кольчатые и спиральные трахеиды и сосуды составляют протоксилему, поровые, с разными типами боковой поровости (лестничной, супротивной, очередной, иногда беспорядочной) – метаксилему. Наиболее древний тип поровых трахеид – лестничные. Они свойственны метаксилеме большинства высших споровых растений.

Среди споровых растений лестничные сосуды имеются в метаксилеме некоторых папоротников (например, у орляка). Сосуды встречаются также во вторичной ксилеме высокоорганизованных голосеменных (эфедры, гнетума и вельвичии). Однако у отмеченных папоротников и голосеменных сосуды немногочисленны и основную функциональную нагрузку несут трахеиды. Они были обнаружены уже у риниофитов.

Полагается, что элементы, транспортирующие продукты ассимиляции в процессе эволюции растительного мира появились раньше водопроводящих. У ринии обнаружены удлиненные тонкостенные клетки с плазмодесменными канальцами и порами, которые, возможно, участвовали в проведении растворов органических веществ. У листостебельных мхов эту функцию выполняют длинные тонкостенные клетки, слегка расширенные на концах. Несколько таких клеток составляют продольный однорядный тяж. Остальным высшим споровым и голосеменным свойственно образование ситовидных клеток. Только у покрытосеменных растений формируются ситовидные трубки, членики которых возникли из ситовидных клеток. Процесс их преобразования аналогичен процессу преобразования трахеид в членики сосудов. Ситовидные трубки более эффективно, чем ситовидные клетки проводят продукты фотосинтеза. Кроме того, каждый членик их сопровождается одной или несколькими клетками-спутницами.

Проводящие элементы, механические ткани и паренхима группируются в закономерные сочетания – сосудисто-волокнистые пучки (радиальные, концентрические, коллатеральные, биколлатеральные). Наиболее распространенными являются коллатеральные, открытого (двудольные) и закрытого типов (однодольные) растения. Возникает центральный цилиндр – стель, сначала в виде простейшей протостели. В дальнейшем, в связи с увеличением и усложнением структуры стебля, формируются сифоностела, диктиостела, эустела и атактостела.

У высших растений мощное развитие получили также механические ткани. При жизни в водной среде потребность в этих тканях была невелика, поскольку вода хорошо поддерживала их тела. В воздушной среде, плотность которой во много раз меньше водной, механические ткани обеспечивают сопротивление растения статическим (сила тяжести) и динамическим (т. е. быстро меняющимся) нагрузкам (порывы ветра, удары ливня, воздействия животных и т. д.). В процессе эволюции специализированные механические ткани (склеренхима и колленхима) возникли и развились в связи с прогрессирующим расчленением и увеличением массы растений.

Как и органы, ткани появились и развились не сразу. Талломные высшие растения лишены развитой проводящей системы. Механические ткани также плохо развиты. Имея небольшие размеры, обитая во влажных условиях, прочность этих растений в большой степени обеспечивается упругостью оболочек, составляющих их живых клеток, насыщенных водой. Изучение вымерших ископаемых растений открывает целые ряды промежуточных форм, показывающих возникновение и этапы развития тех или иных органов и тканей.

Споры высших растений имеют более сложное строение, чем у низших растений (водорослей). Они неподвижны, без жгутиков. Споры высших споровых растений (мохообразных, плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и псилотообразных) покрыты многослойной клеточной оболочкой (спородермой). Она состоит из двух главных слоев: твердого наружного (экзоспорий) и тонкого внутреннего (эндоспорий). Характерной особенностью экзоспория, состоящего из целлюлозы, является наличие спороллинина – высокомолекулярного соединения, обладающего исключительной стойкостью; близкого по физическим и химическим свойствам к кутину. У низших растений формируются зооспоры и апланоспоры (лишены жгутиков). Они не имеют полисахаридной оболочки. Экзоспорий отличается чрезвычайной прочностью, водонепроницаемостью, устойчивостью к высоким температурам, химическим веществам, воздействию микроорганизмов. Поэтому споры наземных растений длительное время могут оставаться жизнеспособными (иногда десятилетиями). Это содействует переживанию неблагоприятных для прорастания периодов, что особенно важно в условиях наземного обитания. Благодаря микроскопическим размерам они нередко переносятся на значительные расстояния. Таким образом, резкие адаптивные изменения структуры споры были необходимы в условиях жизни на суше. При помощи спор осуществляется расселение видов и перенесение неблагоприятных условий. Оболочки спор (особенно ее наружные слои) также хорошо сохраняются в геологических пластах, в ископаемом состоянии. Многие давно вымершие растения известны только по остаткам их спородермы.

Более примитивные высшие растения продуцируют одинаковые споры (изоспоры) как по размерам, так и по физиологическим особенностям (морфологически равноспоровые растения). В благоприятных условиях изоспоры «прорастают» – делятся, формируются обоеполые заростки (гаметофиты). У плаунов, хвощей, папоротников и псилотов они проживают самостоятельно, независимо от спорофита. Питаются различно: автотрофно, (наземные, зеленые), микотрофно – симбиоз с грибами (подземные, бесцветные) и миксотрофно (полуподземные) заростки.

Однако среди наземных растений немало морфологически разноспоровых форм, у которых образуются споры, различающиеся по размерам и всегда по функциональным особенностям (гетероспоры). Мелкие по размерам споры (микроспоры) при прорастании дают начало мужским заросткам, крупные (мегаспоры) – женским. Образуются они на одной или на разных особях, соответственно в микро– и мегаспорангиях.

Для современных хвощей характерно физиологическая разноспоровость. Одинаковые споры на различных по трофности и водообеспеченности субстратах формируют различные типы заростков – мужские (при плохих условиях роста), женские и обоеполые (при благоприятных). Это связано с тем, что яйцеклетка накапливает питательные вещества, необходимые для развивающегося после оплодотворения зародыша. Физиологическая разноспоровость современных хвощей является «отголоском» морфологической разноспоровости предков.

В процессе эволюции разноспоровость сопровождается редукцией заростков, особенно мужских. Часто они состоят только из единственной клетки вегетативного тела и одного антеридия. Женский заросток, помимо образования яйцеклетки, должен обеспечить сохранность зиготы и развитие зародыша, который на ранних этапах не способен к самостоятельному проживанию. У разноспорвых плаунообразных и папоротникообразных заростки развиваются внутри мегаспоры или частично выступают за пределы оболочки. Они более надежно защищены, чем обоеполые заростки морфологически равноспоровых растений. Мегаспоры плаунообразныых и папоротникообразных осуществляют также функцию расселения видов. У семенных растения мегаспора никогда не покидает материнского спорофита.

Для наземных растений характерно формирование принципиально новых многоклеточных репродуктивных органов, или органов бесполого и полового процессов (т. е. спорангиев и гаметангиев). Это связано с защитой спор и гамет от внешнего воздействия в условиях сложной наземной среды обитания. Происходит стерилизация наружных слоев (формируется стенка); только внутренние ткани способны к образованию спор и гамет. Стенка прочно удерживает влагу и предохраняет развивающиеся споры и гаметы от высыхания. Эта особенность является одной из важнейших в условиях наземного существования.

Стенка спорангия бывает однослойной или многослойной. Количество спор в спорангиях различно. У равноспоровых высших растений в спорангии очень редко образуется только 8 спор, обычно – не менее 32 спор. У многих – вдвое или вчетверо больше, У некоторых примитивных папоротников – до 15000 спор. У разноспоровых форм в каждом микроспорангии также формируется не меньше 32 микроспор. Однако, в мегаспорангии обычно образуется одна мегаспора.

Органы полового процесса высших растения всегда двух типов: мужские – антеридии и женские – архегонии. В антеридии образуются мужские половые клетки (мужские гаметы) – сперматозоиды, а в архегонии – женские половые клетки (женские гаметы) – яйцеклетка. Антеридии имеют овальную или шаровидную форму. Под однослойной стенкой антеридия формируется сперматогенная ткань, из клеток которой формируются жгутиковые сперматозоиды. Ко времени их созревания при наличии влаги стенка вскрывается, и сперматозоиды с помощью жгутиков передвигаются по направлению к архегониям.

Архегонии имеют колбовидную форму. Верхняя узкая часть – шейка, нижняя расширенная – брюшко. Под защитой однослойной стенки внутри шейки развиваются шейковые канальцевые клетки, в брюшке – одна–две брюшные канальцевые клетки и крупная шарообразная яйцеклетка. Ко времени созревания яйцеклетки шейковые, брюшные канальцевые клетки, а также верхние клетки стенки ослизняются. Часть слизи выделяется за пределы архегония. Слизи содержат вещества, оказывающие положительное хемотаксическое действие на сперматозоиды. Они подплывают к архегонию по слизи шейки и двигаются по направлению к яйцеклетке.

В жизненном цикле спорангии и гаметангии приурочены к его разным фазам развития (формам, или поколениям). Наблюдается также редукция гаметангиев у разноспоровых форм. У всех голосеменных редуцируются антеридии, архегонии – у гнетума, вельвичии. У всех покрытосеменных гаметангии вовсе не образуются.

У высших растения не образуются изогаметы и гетерогаметы (различающиеся по размерам подвижные половые клетки разных полов), встречающиеся у низших растений. Половая дифференциация у высших растений усилилась и привела к резкому диморфизму гамет. Яйцеклетки накапливают питательные вещества и поэтому более крупные и неподвижные. Сперматозоиды и спермии почти лишены запасных питательных веществ. Таким образом, для высших растений характерны анизогаметы, различающиеся по размерам, степени подвижности.

Диморфизм гамет имеет большое биологическое значение. Неравномерное распределение питательных веществ между мужскими и женскими гаметами обеспечивает большее число слияний гамет, чем при равномерном распределении между гаметами одной и той же массы питательных веществ. В процессе эволюции растений диморфизм гамет усиливался.

С усилением половой дифференциации количество мужских гамет в гаметангии возросло, а количество женских гамет, напротив, уменьшилось. Возник архегоний с одной большой и неподвижной яйцеклеткой. Большое количество яйцеклеток в архегонии может быть только в аномальных случаях. Увеличение количества сперматозоидов повысило вероятность полового процесса. Оно сопровождалось уменьшением их размеров, что способствовало передвижению сперматозоидов в самых тонких пленках воды. Концентрация питательных веществ в одной крупной яйцеклетке способствует развитию более полноценного потомства.

Для наземных растений характерна оогамия. Процесс оплодотворения (сингамия) происходит внутри архегония. У примитивных высших растений оплодотворение совершается в сырую погоду, во время дождя или обильной росы. Подвижные мужские гаметы со жгутиками (сперматозоиды) передвигаются самостоятельно в пленке воды и достигают архегониев. У большинства голосеменных и у всех покрытосеменных растений, как результат приспособления к жизни в условиях суши, возникла особая разновидность оогамии – сифоногамия. Мужские гаметы теряют подвижность. Процесс оплодотворения происходит без наличия капельно-жидкой среды. Функцию доставки и защиты мужских гамет осуществляет сам гаметофит (пыльцевое зерно), благодаря формированию пыльцевой трубки. Эти достигается большая надежность осуществления процесса оплодотворения.

В результате полового процесса образуется зигота, которая дает начало многоклеточному зародышу высших растений. Как и зигота, все клетки зародыша характеризуются диплоидным набором хромосом, содержащим наследственный материал родителей нетождественной генетической природы. Это обеспечивает появление более разнородного в генетическом отношении потомства благодаря перекомбинации родительских генов. Создаются благоприятные условия для естественного отбора. Именно в этом и состоит биологическая роль полового процесса.

Зародыш – молодой спорофит следующего поколения. В дальнейшем постепенно формируется взрослый спорофит. Особенность высших растений – наличие многоклеточного зародыша – дало возможность немецкому ботанику В. Циммерману, советскому – А. Тахтаджяну и американскому – А. Кронквисту назвать подцарство высших растений – зародышевые организмы (Embryobionta).

У высших растений на критически ранних стадиях молодой зародыш (спорофит) развивается внутри женского гаметангия под защитой материнской особи. У высших споровых материнским организмом является гаметофит, а у семенных растений – сам спорофит (поскольку гаметофит крайне редуцирован).

Для высших растений характерен гетероморфный жизненный цикл (рис. 1). У споровых растений он продолжается от споры до споры, у семенных – от семени до семени. Включает два репродуктивных процесса: бесполый (спорообразование) и половой. Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены фаз развития, или чередования поколений: полового (гаметофита = заростка = гаплонта = гаплофазы) и бесполого (спорофита = диплонта = диплофазы). Как отмечено выше, у многих высших растений (плауны, хвощи, папоротники и др.) эти поколения представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы, а репродуктивные процессы разобщены не только пространственно, но и во времени.

Рис. 1. Схема жизненного цикла морфологически равноспорового растения – плауна булавовидного (Lycopodium clavatum): 1 – спорофит (взрослое растение); 2 – спорофилл со спорангием; 3–6 – развитие спор из материнской клетки (спороцита) путем мейоза; 7 – спора; 8 – прорастание споры; 9 – обоеполый гаметофит (заросток); 10 – антеридий; 11 – сперматозоид; 12 – архегоний с яйцеклеткой; 13 – архегоний с яйцеклеткой и сперматозоидом; 14 – деления зиготы (развитие зародыша); 15 – остатки заростка; 16 – молодой спорофит.

1–7,14,16 – органы и структуры спорофита; 8–13,15 – органы и структуры заростка.

У мхов и, особенно у семенных растений одно из поколений соподчинено другому и в физиологическом отношении как бы сведено к его органу. У мхов доминирует гаметофит, у всех остальных высших растений – спорофит, достигающий нередко крупных размеров. У всех высших растений место редукционного деления (мейоза) – при образовании спор. Из одной диплоидной материнской клетки спор образуется тетрада гаплоидных спор (4 мейоспоры).

Сапрофит завершает онтогенетическое развитие образованием многоклеточного спорангия со спорами. У большинства высших растений, за исключением мохообразных, спорангии возникают на специальных органах – спорангофорах (носителях спорангиев). Происхождение, строение и форма спорангиофоров разнообразно. Чаще они имеют плоскую листовидную форму, их называют спорофиллами.

После прорастания гаплоидных спор формируется гаплоидное половое поколение – гаметофит. Только у мохообразных из спор развивается протонема (предросток) – нитчатое или пластинчатое образование, которое дает начало гаметофиту. Цикл повторяется.

В отличие от низших растений, споры у высших растений не осуществляют процесс размножения («воспроизведение себе подобных»). Даже в тех случаях, когда споры (у морфологически равноспоровых) и мегаспоры (у морфологически разноспоровых) растений выполняют функцию расселения из них формируются обоеполые, или женские гаметофиты (заростки) – поколения, которые по своим морфологическим, цитологическим и функциональным особенностям резко отличаются от спорофита, в спорангиях которого оно сформировались.

Несвойственно высшим растениям и половое размножение. Из зиготы не развивается особь, подобная родительским, а следующее поколение гетероморфного жизненного цикла – спорофит.

Появление новых особей вида осуществляется только в результате сочетания двух репродуктивных процессов – спорообразования и полового процесса. У высших споровых растений размножение осуществляется в результате гамето-спории (если доминируем гаметофит – мохообразные) или споро-гамии (если доминирует спорофит – остальные споровые), (Сауткина, Поликсенова, 2001). У высших споровых растений спорообразование и половой процесс разобщены пространственно и протекают на разных поколениях.

В процессе эволюции семенных растений возникает крупный ароморфоз – появляется мегаспорангий (мегасинангий) особого типа – семязачаток (семяпочка). Процессы образования мегаспор, женского гаметофита, формирования гамет (яйцеклеток), процесс оплодотворения, развития зародыша протекают в едином органе. В итоге сама семяпочка превращается в семя. Спорообразование и половой процесс уже не отделимы, и на их основе возникает особый тип размножения – семенное. У покрытосеменных растений эти процессы совмещены не только пространственно но и во времени. Оба процесса очень быстро следуют друг за другом, практически без перерыва. Заростки сильно редуцированы, резко сокращены периоды их развития. Покрытосеменные растения ярко демонстрируют конечный результат разноспоровости – сокращение продолжительности жизненного цикла. Мегаспора также утратила способность к расселению вида, эту функцию выполняет семя.

Большинству высших растений свойственно вегетативное размножение. Исключение составляют многие голосеменные, а из покрытосеменных – однолетние и двулетние растения. Формы естественного вегетативного размножения крайне разнообразны и часто специализированы, особенно у покрытосеменных растений. Высшие растения могут размножаться при помощи вегетативных органов (талломов, корней, побегов) и их частей. Широко распространена неспециализированная форма вегетативного размножения – фрагментация, как результат воздействия случайных механических факторов (влияние ветра, течений, передвижения и погрызы животных и др.), так и в результате отмирания части клеток. Специализированные формы вегетативного размножения также широко свойственны гаплоидному и диплоидному поколениям, при их доминировнии. У споровых растений формируются выводковые почки, веточки, листья, выводковые тельца, укореняющиеся побеги, адвентивные (придаточные) почки (папоротники), подземные корневища и другие приспособления. Дочерние организмы покрытосеменных растений всегда развиваются из почек, которые закладываются на различных частях вегетативных органов (корнях, стеблях, листьях). Их заложение часто связано с механическим повреждением органа (естественным и искусственным). Широко распространенными специализированными органами вегетативного размножения цветковых растений являются корневища, подземные и надземные столоны (усы), луковицы, клубнелуковицы, клубни, корневые шишки и другие.

Высшие растения произошли от водорослей, поскольку в геологической истории растительного мира эре высших растений предшествовала эра водорослей. Эти гипотезы появились в конце Х1Х века (Ф. Боуэр, Ф. Фрич, Р. Веттштейн). Первые достоверные наземные растения известны только по спорам и датируются началом силурийского периода палеозойской эры (430 млн. лет назад). По сохранившимся микроостаткам или по отпечаткам органов наземные растения были описаны из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений. Первые высшие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на морфологическую и анатомическую простоту строения, они были типичными наземными растениями. Имели кутинизированную эпидерму с устьицами, развитую проводящую систему, многоклеточные спорангии со спорами с прочными защитными оболочками. Поэтому можно предположить, что процесс освоения суши начался значительно раньше – в раннем палеозое (в ордовикском или в кембрийском периодах).

Высшие растения обладают комплексом общих особенностей, что позволяет предположить о единстве их происхождения от одной предковой группы (монофилетическое происхождение). Однако, немало последователей взглядов о полифилетическом происхождении, в том числе и в рамках отдельных групп высших растений (мохообразных, покрытосеменных). Согласно их взглядов, исходная группа водорослей обладала разными типам цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.

Длительное время в качестве исходной группы высших растений рассматривались бурые водоросли (Г. Шенк, Г. Потонье). Сторонником этих взглядов был также К.И. Мейер. Для них характерны сложные циклы развития, в том числе и гетероморфный. Имеются все типы чередования поколений. Это одна из наиболее сложноустроенных групп водорослей, как внешне, так и внутренне. Характерен многоклеточный, нередко сложно расчлененный таллом на стеблевидные и листовидные органы. Многие бурые водоросли имеют тканевое строение (выделяются ассимиляционные, запасающие, механические и проводящие ткани). У представителей этого отдела встречаются многоклеточные спорангии и гаметангии. Однако, в природе часто действует закон «неспециализированного предка». К тому же, первые высшие растения характеризовались примитивным внешним и внутренним строением. Одним из затруднений для принятия этой гипотезы являются также различия пигментного состава и запасных питательных веществ: бурые водоросли имеют хлорофилл А и С (последний у растений не выявлен), добавочный пигмент фукоксантин, продуктами запаса являются ламинарин и шестиатомный спирт манит (у них нет крахмала). Бурые водоросли являются также исключительно морскими, а не пресноводными организмами. Среди архегониальных растений нет представителей морской флоры. Только среди покрытосеменных 20–30 видов обитают в соленых водах. Несомненно, что это вторичноводные высокоорганизованные растения.

С появлением новых сведений во второй половине ХХ века снова стали рассматривать зеленые водоросли в качестве предков высших растений (Л. Стеббинс; М. Шафедо и др.). Как для высших растений, так и для зеленых водорослей характерно наличие сходных пигментов (главный фотосинтетический пигмент – хлорофилл А, вспомогательные – хлорофилл В, α- и β-каротин, сходные ксантофиллы), их пластиды имеют хорошо выраженную систему внутренних мембран. Продуктом ассимиляции (основным запасным углеводом) является крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот. У высших растений и некоторых зеленых водорослей важнейшим компонентом клеточной стенки является целлюлоза. Наблюдается также сходство некоторых риниофитов с некоторыми зелеными водорослями по характеру ветвления. У отдельных современных хетофоровых (порядок Chaetophorales) имеются многокамерные гаметангии. Наблюдается также сходство по жизненным циклам некоторых представителей. Наряду с подвижными зооспорами, у зеленых водорослей имеются и неподвижные апланоспоры, столь характерные для высших растений. Обитают они преимущественно в пресноводных водоемах, встречаются и на суше. Морфологическое и экологическое разнообразие, разнообразие их жизненных стратегий позволило им эволюционировать в разных направлениях. Итак, по мнению большинства современных ботаников, вероятными предками высших растений могли быть пресноводные или солоновановодные многоклеточные зеленые водоросли с гетеротрихальной (разнонитчатой) структурой таллома.

Широкое распространение получила также гипотеза происхождения высших растений от организмов, сходных с ныне живущими харовыми. Обе группы сближает характер формирования межклеточной пектиновой пластинки (участвует фрагмоплат – система микротрубочек, располагающихся в экваториальной плоскости митотического веретена). Одинаковы и направления развития – от центра к периферии (центробежно). Сходный тип формирования межклеточной пластинки встречается и среди некоторых представителей класса Улотриксовые, характеризующихся разннобразием структуры таллома (нитчатый, реже пластинчатый или трубчатый).

Наряду со сложным морфологическим расчленением структуры таллома, харофитам свойственны многоклеточные органы полового размножения, как и высшим растениям. Важными особенностями их является также наличие стадии протонемы, или предростка, в процессе развития, гаплоидный характер таллома (зиготическая редукция). Обитают они в водоемах с пресной и солоноватой водой. Некоторые приурочены к наземным влажным местообитаниям. Остатки ископаемых харовых водорослей известны из отложений силурийского периода палеозойской эры. Предполагают также, что произойти они могли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых водорослей, похожих на современные хетофоровые.

В литературе переведены и другие взгляды на происхождение высших растений. Полагают, что предками их могла быть какая-то гипотетическая группа, сочетающая признаки бурых и зеленых водорослей. Известны и другие менее распространенные гипотезы.

Высказано также предположение, что переходу водорослевого предка высших растений в условия наземного существования значительно способствовал симбиоз с грибами (теория симбиогенеза). Как известно, симбиоз с грибами широко распространен в природе. На внутриклеточном уровне с подземными органами (эндомикориза) он характерен для большинства высших растений. В начале палеозойской эры сложно устроенные многоклеточные водоросли начали заселять прибрежную сушу в составе эндомикоризной ассоциации. Исследования остатков древнейших высших растений показало, что этдомикориза встречалась у них не реже, чем у современных. Наличие гиф гриба в тканях подземного органа, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ, особенно фосфатов, заключенных в бедных питательными веществами, субстратах начала палеозойской эры. Кроме того, предполагают, что это могло также обеспечивать лучшие поглощения воды, способствовать повышению устойчивости высшего растения к засыханию, что крайне важно в условиях жизни на суше. Аналогичные взаимоотношения можно наблюдать на примере современных растений, первыми заселяющие крайне бедные почвы. Виды с эндомикоризой имеют в таких условиях гораздо больше шансов на выживание. Таким образом, не исключено, что первым поселился на суше не один организм, а целый симбиотический комплекс.

Предпосылок для появления наземных растений было несколько. Независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых и более совершенных форм. В результате фотосинтеза морских водорослей в атмосфере планеты увеличилось содержание кислорода, что позволило развиваться жизни на суше. В протерозойскую эру (900 млн. лет назад) концентрация кислорода в атмосфере составляла лишь 0,001 от современного уровня, в кембрии (первый период палеозойской эры) – 0,01, а в силуре – уже 0,1. Увеличение содержания кислорода коррелировало с образованием озонового слоя, задерживающего часть ультрафиолетовой радиации. На начальных этапах развития жизни на Земле она способствовала формированию биологических макромолекул и в то же время выступала в качестве фактора, ограничивающего эволюцию при отсутствии в атмосфере достаточного количества кислорода. Оно необходимо в первую очередь для деления ядра и клетки.

Появление наземных растений совпадает по времени с развитием процесса метаболизма фенольных соединений, в том числе дубильных веществ, антоцианов, флавоноидов и др. Они регулируют ростовые процессы, способствуют развитию защитных реакций растений, в том числе от мутагенных факторов – ионизирующей радиации, ультрафиолетового излучения, некоторых химических веществ.

В последнее время все больше сторонников приобретает гипотеза о том, что первыми сушу освоили низшие организмы – различные водоросли, грибы и бактерии, образовав вместе наземные экосистемы. Они подготовили субстрат, освоенный позже растениями. Палеопочвы известны уже с раннего докембрия.

По мнению известного знатока ископаемой флоры С.В. Мейена (1987) более вероятно, что процесс формирования высших растений происходил не во время выхода водорослей на сушу, а в водорослевом населении суши. Время их формирования следует отнести на предшествующие периоды силура.

В начале палеозойской эре на обширных территориях происходили крупные горообразовательные процессы. Возникли Скандинавские горы, Саяны, Алтай, северная часть Тянь-Шаня и др. Это вызвало постепенное обмеление многих морей и появление суши на месте бывших мелководных водоемов. По мере обмеления морей, многоклеточные водоросли, заселявшие мелководья более длительные периоды пребывали на суше. Выжили лишь те растения, которые смогли приспособиться к новым условиям жизни. Предкам высших растений необходимо было сначала приспособиться к жизни в солоноватой, затем в пресной воде, в эстуариях, на мелководьях или на влажных берегах водоемов.

Новая среда обитания принципиально отличалась от первоначальной водной. Для нее характерны: солнечная радиация, дефицит влаги, сложные контрасты двухфазной почвенно-воздушной среды. Одним из ключевых моментов раннего этапа выхода на сушу было формирование спор с прочными защитными покровами, поскольку дефицит влаги являлся главнейшим критическим фактором для освоения земной поверхности. Споры смогли распространяться по поверхности суши ветром и переносить засушливые условия. Для рассеивания спор необходимо, чтобы спорангии были подняты над субстратом. Поэтому развитие спорофита сопровождалось увеличением его размеров. Это требовало большего количества продуктов воздушного и минерального питания. Обусловленное этим увеличение поверхности растения достигалось его расчленением наиболее простым способом – вильчатым ветвлением надземных и подземных осей. С увеличением размеров растений и их дифференциацией появились структуры, способствующие более эффективному высвобождению и рассеиванию спор. Еще одними важными эволюционными процессами способствующими освоению суши были биосинтез растениями кутина и формирование в целом сложной специализированной ткани – эпидермы с устьицами. Она способна защитить наземные растения от высыхания и осуществлять газообмен. Высшие растения стабилизировали содержание влаги и стали относительно независимыми от колебания влажности в атмосфере и почве. У низших наземных растений водный обмен не стабилизирован. Интенсивность их жизненных процессов полностью зависит от присутствия влаги в среде обитания. При наступлении засухи они теряют влагу и впадают в анабиоз.

Морфологическое расчленение наземных растений происходило от гетеротрихального таллома зеленых водорослей. Полагают, что их стелющиеся части дали начало слоевищным (талломным) формам, а восходящие – радиальным. Пластинчатые талломы в биологическом отношении оказались малоперспективными, поскольку вызвали бы обостренную конкуренцию за свет. Восходящие участки, наоборот, получили дальнейшее развитие и в дальнейшем сформировали радиальные ветвящиеся осевые структуры.

Со времени выхода высших растений на сушу, они развивались в двух основных направлениях и образовали две главные эволюционные ветви: гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений характеризуется прогрессивным развитием гаметофита и представлена мохообразными. Наряду с обеспечением полового процесса гаметофит выполняет основные функции вегетативных органов – фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Они постепенно совершенствовались, усложнялись, увеличивая ассимиляционную поверхность, морфологически расчленялись для обеспечения питания и образования спор развивающимся спорофитом. Спорофит, наоборот, претерпевал редукцию. В основном он ограничился спорообразованием и не является самостоятельно живущим поколением. Для лучшего рассеивания спор у него вырабатывались различные приспособления.

Половой процесс у мохообразных осуществляется при наличии капельно-жидкой влаги (мужские гаметы подвижные – двужгутиковые сперматозоиды). Поэтому гаметофит часто связан с влажными местообитаниями и не может достигнуть больших размеров. Гаплоидный гаметофит также обладает меньшим генетическим потенциалом, чем диплоидный спорофит. Поэтому линия эволюции высших растений с доминированием гаметофита является боковой, тупиковой.

У всех остальных высших растений в цикле воспроизведения доминирует спорофит. Диплоидный набор хромосом, наряду с активизацией ассимиляции, расширил возможности формообразовательных процессов. Спорофит в наземных условиях оказался значительно более жизнеспособным.

Поворотным моментом эволюции наземных растения было появление способности клеток к синтезу лигнина. Они образовали проводящие и опорные ткани. Начиная с девонского периода, подземные части спорофита превратились в корни, выполняющие функции поглощения и закрепления. На надземных частях высших растений сформировались листья. Итак, по мере увеличения размеров тела высших растений анатомическая и морфологическая дифференцировка привела к формированию сложных специализированных тканей и органов. Это упрочило положение высших растений в наземной среде и способствовало более эффективному фотосинтезу. Обильное ветвление и создание крупных размеров спорофита неоднократно приводило к колоссальной продуктивности диаспор и к их эффективному расселению. В большинстве растительных сообществ суши доминируют спорофиты.

Гаметофит, наоборот, в ходе эволюции постепенно уменьшался и упрощался. У равноспоровых плаунов, хвощей, папоротников гаметофиты имеют вид крошечного недифференцированного или слабо дифференцированного зеленого таллома, получившего названое заростка, или проталлиума (prothallium). Максимальная редукция гаметофитов связана с разделением полов. Назначение их ограничивается в осуществлении основной функции – обеспечение полового процесса. Оба типа однополых гаметофитов (мужской и женский) гораздо мельче гаметофитов равноспоровых наземных растений. У разноспоровых они развиваются под оболочкой споры, а у равноспоровых – вне ее.

Уменьшение и упрощение однополых гаметофитов происходили в процессе эволюции ускоренными темпами. Они теряли хлорофилл и развитие их происходило за счет питательных веществ спорофита. Наибольшая редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, женский гаметофит у голосеменных – первичным гаплоидным эндоспермом, у покрытосеменных – зародышевым мешком семяпочки.

На первых этапах освоения суши наземными растениями на было конкуренции. Однообразие и обилие спор в геологических отложениях свидетельствует о их незначительном разнообразии и быстром освоении ими суши. В девонское время (400–345 млн. лет назад) высшие споровые растения диплоидной линии эволюции стали более многочисленны и разнообразны. Впервые возникает морфологическая разноспоровость. В дальнейшем она возникает неоднократно в различных неродственных группах сосудистых растений. Разноспоровость имеет важное биологическое значение. У более высоко организованных растений только на основе гетероспории возникают семязачатки, семена и др.

Резкая дифференциация растительных форм произошла в среднем девоне. Низкорослые риниофиты сменяются древовидными высокорослыми (до 40 м высотой) формами плаунообразных и хвощеобразных. В поздне девонское время древовидные растения образуют настоящие леса. В течение относительно короткого периода (поздний девон – карбон (каменноугольный период)) появляются представители многих таксономических групп папоротникообразных. Они стали господствовать на пригодной для обитания части суши. Планета начала зеленеть. Этот период по праву называют временем папоротникообразных. Наиболее пышного развития растительный покров достиг в конце каменноугольного периода. Высокие древовидные плаунообразные (лепидодендроны, сигиллярии и др.), хвощеобразные (каламиты), папоротникообразные и семенные папоротники формировали пышные растительные сообщества, во многом похожие на растительный мир современных тропиков. В это время появились сосноподобные.

В конце палеозойской эры (пермский период) почти повсеместно на суше стали преобладать голосеменные. Они вытеснили господствовавших до тех пор папоротникообразных. Наибольшее разнообразие форм голосеменных существовало в мезозое (эра голосеменных). Полагают, что резкая смена флор в значительной мере связана с усилением сухости климата. Голосеменные с более развитой проводящей системой оказались более приспособленными к изменившимся условиям обитания. Важными адаптационными особенностями характеризуется процесс внутреннего оплодотворения с помощью пыльцевой трубки, свойственный многим представителям. И, наконец, у них возникли семязачатки и семена, питающие зародыш спорофита и предохраняющие его от превратностей сухопутной жизни. Это главные биологические преимущества семенных растений

Еще более адаптированными к условиям окружающей среды являются цветковые, или покрытосеменные растения. Поражает разнообразие их размеров, жизненных форм, приспособлений к опылению, к распространению диаспор, к перенесению неблагоприятных климатических периодов и т. д. Все эти особенности дают возможность цветковым растениям в полной мере реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Они оказались единственной группой растений, способной к образованию сложных многоярусных сообществ (особенно в равнинных лесах тропиков), состоящих главным образом, а иногда почти полностью из их представителей. Это способствовало более интенсивному и полному использованию среды обитания, а также более успешному завоеванию территорий. Ни одна группа растений не смогла выработать такого разнообразия приспособлений к определенным экологическим факторам. Только они сумели вторично освоить морскую среду – в соленых водах морских мелководий вместе с водорослями произрастают десятки представителей покрытосеменных. Появившись в начале мелового периода мезозойской эры (об этом судят по достоверно определяемым их ископаемым остаткам), к концу мела они обычно доминируют в большинстве экосистем. За сравнительно короткий период геологического времени, исчисляемого десятком – двумя миллионами лет они прошли основную эволюционную дифференциацию и широко распространились по всему земному шару, быстро достигнув Арктики и Антарктиды. Их господство в растительном покрове суши продолжается до настоящего времени. От их жизнедеятельности зависит ход биосферных процессов обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, климат, водный режим суши, характер почвенных процессов. Большинство наземных животных существуют только благодаря покрытосеменным. Они формируют их среду обитания, связаны с ними разнообразными трофическими и другими консортивными связями. Многие группы животных возникли только когда цветковые стали доминировать на суше. Для многих членистоногих (особенно насекомых) и некоторых позвоночных (особенно птиц) характерна сопряженная с покрытосеменными эволюция. Человек как биологический вид смог возникнуть и существовать только благодаря обилию покрытосеменных.

Как и в растительном мире, параллельное направление эволюции наблюдается и в животном мире – от яйцекладущих до живородящих. У растений – от спорообразующих до семяобразующих. Семенные растения вытеснили споровые. Ведь громадное большинство спор, не находя благоприятных условий, погибает. Споры не имеют достаточного запаса питательных веществ. Развитие гаметофита, процесс оплодотворения у споровых требуют также определенных условий, которые далеко не всегда могут быть обеспечены на суше. Семена обычно имеют запас питательных веществ (у голосеменных это первичных гаплоидный эндосперм, у покрытосеменных – вторичный триплоидный эндосперм, перисперм или в самом зародыше). Семенная кожура, формирующаяся чаще из тканей интегумента (интегументов) является надежной защитой от неблагоприятного воздействия среды. Семя намного более приспособлено, чем спора (одна клетка). Для большинства семян характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению. Семя – наиболее приспособленный орган растения для расселения.

Тем временем гаметофитное поколение постепенно уменьшалось в размерах и становилось все более зависимым от спорофита в отношении питания и защиты.

Таким образом, появление наземных, или высших растений ознаменовало начало новой эры в жизни планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых видов животных. Сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию форм жизни на Земле, изменило ее облик. Высшие растения также широко используются человеком в хозяйстве и быту. Более того, почти все культурные растения, за исключением отдельных красных (порфира и др.) и зеленых водорослей (хлорелла, сценедесмус и др.) являются высшими растениями.

Подцарство высшие растения объединяет не менее 350 тыс. видов. Большинство систематиков подразделяют их на 8 отделов: Мохообразные, Риниеобразные, Плаунообразные, Хвощеообразные, Папоротникообразные, Псилотообразные, Голосеменные, Покрытосеменные, или Цветковые растения. Однако в современных академических изданиях количество отделов изменяется от 5 до 14. Изучая ископаемые растения, палеоботаники (С.В. Мейен и др.) отмечают, что между плаунообразными, хвощеобразными и папоротникообразными имеются не единичные роды, которые занимают промежуточное положение, сочетают признаки различных отделов, сближая их. Поэтому нередко их объединяют в один отдел. Кроме того, общей спецификой их цикла воспроизведения является последовательное чередование самостоятельно живущих гетероморфных поколений. Риниеобразные, наоборот, нередко разделяют на 2 или 3 самостоятельных отдела, мохообразные – на 3, 4 отдела. Это касается и голосеменных, разделяемых на 5 отделов (А.Л. Тахтаджян). Недавно выделены два новых отдела древнейших семенных растений – Archaeopteridophyta и Archaeospermatophyta (Н.С. Снигиревская).

По наличию сосудов и (или) трахеид представители всех отделов, за исключением мохообразных, нередко называют высшими сосудистыми растениями (Tracheophyta). У мохообразных развитой внутренней проводящей системы нет. Голосеменные и покрытосеменные относят к семенным растениям, остальные отделы – к высшим споровым. Кроме мохообразных и семенных, представители остальных отделов иногда объединяют в группу споровых сосудистых растений. Из-за редукции архегониев, покрытосеменные противоставляются всем остальным отделам – архегониальным растениям.

Анализ мест обитания растений, приведенных в «Определителе высших растений Беларуси» показал, что во флоре Беларуси около 1220 местных, или аборигенных сосудистых растений. В результате нарушения целостности растительного покрова, из-за активной хозяйственной деятельности человека, происходит обеднение природной флоры и одновременно ее обогащение за счет заносных, или адвентивных видов. Одни виды заносятся случайно, особенно при транспортных перевозках (железнодорожных, автомобильных, водных, авиационных). Около трети территории Беларуси занято культивируемыми растениями (пищевыми, кормовыми, лекарственными, декоративными, техническими). Многие из них проникают в синантропные местообитания (на пустыри, свалки, обочины железных, шоссейных, и полевых дорог и т. д.). По результатам исследований Д. И. Третьякова адвентивная фракция флоры включает более 800 видов. Кроме сосудистых растений во флоре Беларуси около 430 видов мохообразных (Г.Ф. Рыковский, О.М. Масловский). Таким образом, в настоящее время во флоре Беларуси свыше 2450 видов высших растений.

В условиях интенсивного использования природных ресурсов все более актуальна проблема охраны растительного мира. Она является составной частью охраны окружающей природной среды. Это комплексная система мер по рациональному использованию, восстановлению и умножению ресурсов природы. На современном этапе развития общества хозяйственная деятельность человека является одним из решающих факторов, определяющих состояние ресурсов природы. Создание научной системы мероприятий, которая соответствует основным закономерностям развития природы и общества и внедрение их в практику и составляет предмет охраны природы. Красная книга является основным документом, в соответствии с которым осуществляется юридическая охрана редких и исчезающих видов. В Красную книгу Беларуси занесен 171 вид высших растений (в т. ч. 15 – мохообразных, 12 – споровых сосудистых и 144 – семенных: 1 вид – голосеменных, 143 – покрытосеменных). Начиная с 2000 года проводится работа по подготовке третьего издания Красной книги Беларуси, в которую планируется включить 200 видов высших сосудистых растений. Проводится работа по созданию Зеленой книги Беларуси, определяющей стояние редких и исчезающих растительных сообществ. Существующая система особо охраняемых природных территорий Беларуси на 1.06.2004 г. включает около 1500 объектов (в т.ч. 1 биосферный заповедник, 5 национальных парков, заказники республиканского и местного значения и др.). Они занимают около 8 % территории Беларуси, что близко к оптимальному уровню по международным рекомендациям.

, плауновидные , голосеменные и покрытосеменные).

Высшие растения в некоторых системах классификации рассматривают как таксон ранга подцарство.

Большое разнообразие условий существования наземной жизни объясняет чрезвычайное богатство форм растений. Но несмотря на разнообразие внешнего вида, всем высшим растениям свойственен один тип полового процесса (оогамия) и два варианта одного типа смены ядерных фаз, или «смены поколений» (гетероморфные циклы развития с преобладанием либо спорофита , либо гаметофита). Во всех случаях оба «поколения» - гематофит и спорофит - различаются морфологически, цитологически и биологически. В эволюции почти всех отделов высших растений (за исключением мохообразных) в циклах развития преобладает спорофит.

Мхи

Среди высших растений наиболее примитивным строением обладают Мохообразные (Bryophyta sensu lato ) - у них отсутствует корень (есть ризоиды), а у маршанциевых, антоцеротовых и некоторых юнгерманниевых мхов отсутствует деление на лист и стебель - они являются слоевищными , как водоросли или лишайники . Устичный аппарат крайне примитивен, проводящая система не развита, проводящие функции выполняет паренхима .

Сосудистые споровые

Семенные растения

Важным эволюционным прорывом растений на пути завоевания суши стало появление семени и оболочки пыльцевого зерна. Благодаря тому, что отныне гаметофит (теперь состоящий всего из нескольких клеток) стал полностью помещаться внутри влагоудерживающей оболочки, растения смогли освоить пустынные и холодные области.

У некоторых голосеменных и практически у всех цветковых растений в проводящих структурах появляются сосуды и ситовидные трубки - полые проводящие элементы, состоящие из стенок отмерших клеток, благодаря чему их проводящие системы действуют чрезвычайно эффективно.

Примечания

Литература

• Еленевский А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьёва, В. Н. Тихомиров. - Изд. 4-е, испр. - М .: Издательский центр «Академия», 2006. - 464 с. - 3000 экз. - ISBN 5-7695-2141-4 - УДК 596(075.8)

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Высшие растения" в других словарях:

Зародышевые растения (Embryobionta, Embryophyta), побеговые, листостебельные растения (Согmophyta, Cormobionta), теломные растения (Telomophyta, Telomobionta), одно из двух подцарств царства растений. В отличие от низших растений В. р. сложные… … Биологический энциклопедический словарь

- (теломные растения) подцарство растительного мира. В отличие от низших растений тело высших растений разделено на специализированные органы листья, стебель и корень. Св. 300 тыс. видов. Отделы: риниофиты, моховидные, псилотовидные; плауновидные,… … Большой Энциклопедический словарь

Современная энциклопедия

Высшие растения - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ, подцарство растительного мира. В отличие от низших растений тело высших растений разделено на специализированные органы листья, стебель и корень. Свыше 300 тыс. видов. К высшим растениям относятся мхи, папоротники, голосеменные,… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (теломные растения), подцарство растительного мира. В отличие от низших растений тело высшего растения разделено на специализированные органы листья, стебель и корень. Свыше 300 тыс. видов. Отделы: риниофиты, моховидные, псилотовидные;… … Энциклопедический словарь

Зародышевые растения (Embryobionta, Embryophyta), побеговые растения (Cormophyta, Cormobionta), теломные растения (Telomophyta, Telomobionta), одно из двух подцарств растительного мира. Объединяет не менее 300 тыс. видов растений… … Большая советская энциклопедия

высшие растения - ▲ растение имеющий, стебель высшие растения, побеговые растения, кормофиты имеют расчленение на вегегативные органы и хорошо выраженную стелу (остов, стебель); тело состоит из разных растительных тканей … Идеографический словарь русского языка

высшие растения - растения, тело которых дифференцировано на органы и ткани, с многоклеточными органами бесполого и полового размножения и относительно хорошо выраженным зародышем. Выделяют высшие споровые (отделы: Моховидные – Bryophyta, Псилотовидные –… … Анатомия и морфология растений

- (теломные растения), подцарство растит. мира. В отличие от низших растений тело В. р. разделено на специализир. органы листья, стебель и корень. Св. 300 тыс. видов. Отделы: риниофиты, моховидные, псилотовидные, плауновидные, хвощевидные,… … Естествознание. Энциклопедический словарь

Происхождение высших растений.

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Происхождение высших растений.
Рубрика (тематическая категория)	Образование

Высшие растения, вероятно, произошли от каких-либо водорослей. Об этом свидетельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водоросли. В пользу этого предположения свидетельствуют и следующие факты: сходство наиболее древней вымершей группы высших растений - риниофитов – с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всœего от зелœеных водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Οʜᴎ имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.

Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом состоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).

После выхода на сушу высшие растения развивались в двух базовых направлениях и образовали две большие эволюционные ветви – гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена отделом моховидные (Bryophyta) . В цикле развития мхов преобладает гаметофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое поколение, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке. Развитие моховидных шло в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического укрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита.

Мхи как представители гаплоидной ветви эволюции высших растений оказались менее жизнеспособными и адаптированными к условиям жизни на Земле. Их распространение связано с наличием свободной капельно-жидкой воды, крайне важно й не только для ростовых процессов, но и для полового процесса. Этим объясняется их экологическая приуроченность к местам, где имеется постоянное или периодическое увлажнение.

Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена всœеми остальными высшими растениями.

Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу. Спорофит у них часто имеет большие размеры, сложное внутреннее и внешнее строение. Гаметофит, напротив - претерпел упрощение, редукцию.

У более протых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или симбиотрофным заростком (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta) , а у разноспоровых представителœей этих отделов он значительно упрощен, редуцирован. У более организованных – семенных растений – гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосœеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.

В новых условиях шло постепенное усложнение наземных растений с преобладанием в цикле развития спорофита. Οʜᴎ дали начало ряду самостоятельных групп (отделов) растений, приспособленных к разнообразным условиям жизни на суше.

Сегодня высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Οʜᴎ господствуют на Земле, населяют ее от арктических территорий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Οʜᴎ образуют различные типы растительности – леса, луга, болота͵ заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойядендрон – 132 м при обхвате 35 м, эвкалипт гигантский – 152 м (Флиндт, 1992), вольфия бескорневая – 0,1-0,15 см (Определитель растений Беларуси, 1999).

При всœем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения всœе высшие растения сохраняют определœенное единство в строении. Высшие растения подразделяют на 9 отделов. При этом они сравнительно легко увязываются между собой, что свидетельствует о единстве происхождения высших растений.

Происхождение высших растений. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Происхождение высших растений." 2017, 2018.

Подцарство Высшие растения состоит из 9 (8) отделов:

Рини офиты, зостероФилоФиты , моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосем. и цветковые. Два первым отдела (иногда их объединяют в один) -вымершие; два последних отдела относится к семенным растениям, остальные к высшим споро­вым." Все высшие растения - сложные диффе­ренцированные организмы, адаптированные к наземному образу жизни. Зигота всегда превра­щается в многоклеточный зародыш спорофита. Спорофит (кроме моховидных и риниофитов) дифференцирован на корни, стебель и листья и имеет сосуды и/или трахеиды. Процессы полово­го и бесполого размножения разделены во времени, а у большинства таксонов - и в про­странстве:. Бесполое размножение осуществляет­ся спорами, которые образуются в спорангиях спорофитов в результате мейоза. Половое -гаметами, которые образуются в гаметофите. спорангии со стерильными стенками из живых клеток, кутинизированные споры (со спорополленином), правильное чередование поколений, гетероморфный диплогаплонтный жизненный цикл.

Предков ая форма : зеленые многоклеточные водоросли силурского периода с гетеротрихальным талломом. В этом убеждает сходство пиг­ментного состава, запасных питательных веществ, наличия у некоторых современных хетофоровых многокамерных гаметангиев. Возможно, предками высших растений были древние сулурские представители зеленых водорослей порядка Хетофоровые {Chaetopho-rales).

Выход на сушу - 430-4315 млн. лет назад конец силура (палеозой).

Предпосыл ки: появление гетеротрихальных зеленых водорослей; кислорода и защитного озонового слоя в атмосфере; горообразователь­ные процессы в начале палеозойской эры (570 млн. лет назад) - обмеление морей, появление суши →естественный отбор среди водорослей -→ наземные растения.

7. Адаптационные задачи на суше и их решение высшими растениями. Таксо­номическая структура Царства Растения, характеристика подцарств.

Адаптационные задачи на суше и их решение высшими растениями:

1. защита от высыхания вегетативных органов -формирование эпидермы →проблема с газооб­меном - устьица;

2. проблема с всасыванием воды и минеральных веществ в наземных условиях из почвы - необ­ходимо увеличение площади соприкосновения со средой: решение проблемы - разделение тела на подземные и надземные органы с проводящей системой.

3. устойчивость в воздушной среде - механиче­ская ткань, образование стелы - системы сосуди­сто-волокнистых пучков;

4. защита от высыхания спорангиев и гаметанги­ев - наличие многоклеточной стенки у споранги­ев и гаметангиев (антеридии и архегонии);

5. защита от высыхания спор (пыльцы) - кутини­зированные спорополленином споры (пыльца).

Царство растения-Regnum Plantae

Подц вр- Subregnum Embryophyta и отделы:

Бессосудиспле споровые - отдел моховидные (Bryophyta), сосудистых споровых - плауновидные (Lycopodiophyta), хвощевидные (Equisetophyta) и псилотовидные (Psilotophyta), папоротни­ковидные (Polypodiophyta), семенные - голосе­менные (Pinophyta) и покрытосеменне (Magnoliophyta). И вымершие отделы проптеридофиты (Propteridophyta) Подцарство низших растений (Thallobionta)

8. Основные направления эволюции вр в жизненном цикле и морфо-анатомическом строении. Возможные филогенетические связи крупных таксонов подц. ВР.

Эволюционные преобразования высших. растений на суше:

1. постепенная редукция и потеря автономности гаметофита, при этом, усиление роли в жиз­ненном цикле спорофита;

2. стела - возрастание площади соприкос­новения проводящих элементов с осталь­ными тканями. От протостелы к. сифоНостеле и плектостеле у плауновидных. артростеле у хвощевидных, диктиостеле у папо­ротников, эустеле двудольных и атактостеле однодольных растений;

3. проводящая ткань: от трахеид к сосудам и от ситовидных клеток к ситовидные клеткам с клетками-спутницами.

теломы: превращение в стебли, листья, корни, спорофиллы в результате перевершинивания, планации, срастания и редукции.

Отдел моховидные.

Divisio Bryophyta - Отдел Моховидные.

1) отсутствие настоящих проводящих тканей, у некоторых есть прототипы проводящей такни: лептоиды (ситовидные трубки) и гидроиды (ксилема). Нет настоящих органов.

2) преобладание в жизненном цикле гаметофита. Участки тела представлены талломом. Споры образуются всегда после мейоза, т.е. всегда «готовы». У гаметофитов развиваются ризоиды с нижней стороны, но функция - «заякоривание». Размеры колеблются от 1 мм до нескольких десятков см. Населяют влажные биотопы. Для оплодотворения нужна экзогенная вода, чтобы сперматозоиды добрались к яйцеклетке. Половые органы - антеридии, архегонии. У большинства мхов из споры образуется протонема (стерильный гаметофит), бывает нитчатая и пластинчатая.

Фотосинтез у них весьма примитивен-общей низкой интенсивностью обмена веществ, в частности довольно низкой активностью фермен­тов, а также мелкими хлоропластами. В темных, сырых лесах, где они обычно обитают, нормаль­ный процесс фотосинтеза может протекать при освещении всего 4% от полной. Архегонии и антеридии->яйцеклетка и спермато­зоиды таксис в Н20 ->эигота(2п)->спорофит->мейоз->слоры->протонема->. Три класса - печеночники (Marchantiopsida), антоцеротовые (Anthocerotopsida) и листостебельные (Bryopsida)

В основу этой классификации положено морфо­логическое строение тела гаметофита, особенно­сти строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распростороение.

Обитают в очень широком диапазоне условий среды. Водные, болотные, боровые и луговые мхи и эпифитные(на деревьях), на камнях, в пустыне и на навозе.

10.Факторы риска и стратегии адаптации к ним моховидных. Происхож­дение и эволюция мохообразных. Роль мохообразных в природе и в жизни чело­века .
Взрослый гаметофит:

Дефицит влаги - малые размеры, рост группа­ми, всасывание воды всей поверхностью, есть водозапасающие клетки;

Дефицит освещения - хлоропласты способны синтезировать при минимальном освещении. Оплодотворение:

Отсутствие экзогенной воды - малые размеры, архегонии выделяют органические кислоты, антеридии находятся в мутовках, некоторые мхи адаптировались к переносу сперматозоидов насекомыми.

Спорофит:

Дефицит воды и минерального питания -спорофит питается за счет гаметофита,

Защита - часто спорофит погружен в ткань гаметофитз, формируются защитные покровы, формируются ложноножки, много различных механизмов для рассеивания спор (+ использо­вание насекомых), большое количество спор. Споры:

Недорассеивание -образование ложной ножки на гаметофите, упругость ножки спорогона, спец механизмы спорометания: элатеры, перистом, стреляющие коробочки. Молодой гаметофит:

Неблагоприятные условия- огромное кол-во спор, репродукция гаметофита на стадии прото­немы, вегетативное размножение гаметофитов. Участвуют в экосистемных процессах лесов таежных зон, а также верховых и переходных болотах. Заселяют скалы, используют в медици­не и для теплоизоляции. Биометры - измеряя интенсивность загрязнения атмосферы.

Вопрос 11.Класс Антоцеротовые. Особенно­сти строения и развития гаметофита и спорофита. Местообитания.

Divisio Bryophyta - Отдел Моховидные. Classis Anthocerotcpsida - Класс Антоцеротовые. Пластинчатый таллом роэетковидной формы. Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них содержат хроматофоры с пиреноидами -органеллы характерные только для водо­рослей. Ан т оцеросы однодомны, но антери­дии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение. После оплод развивается спорофит, который по своему внешнему и внутреннему строению значительно отличается от спорофитов прочих мохообразных. Спорогоний антоце-роса состоит из гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьица­ми, а под эпидермой располагается фото-синтезирующая ткань. Особенность гаусто­рии заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку ганетофитз и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Все это подтвержда­ет взгляды о том, что когда-то спорофит вел самост обр жизни и имел более слож строение.

Гаметофиты имеют слоевищное строение звездчатой формы. Строение проще, чем у маршанциевых нет камер и осемеляторов. Есть пиреноиды-органеллы характерные только для водорослей. Некоторые формируют полости, которые заполняются слизью - в них г.огеляются сине-зеленые водоросли. Половые органы формируются на
слоевище> оплод> спорофит» мейоз> высыпание) и следующая партия спор поднимается. Стадии протонемы нет. Горные, тундровые мхи.

Вопрос 12. Класс Печеночные мхи. Под­классы и порядки. Морфология и анатомия слоевища. Вегетативное размножение. Строение и способы вскрывания спорого­ния. Сравнительная характеристика подклассов. Жизненный цикл маршанции. Экологическая специализация. Divisio Bryophyta - Отдел Моховидные.

Classis Marchantopsida - Класс Маршанциевые, или Печеночные мхи.

Subclassis Marchantiidae - Подкласс Маршанцневые

Ordo Marchantiales-маршанциевые

Ordo Sphaerocarpales- сферокарпавые

Слоевищные талломы с относительно сложным анатомическим строением и наличие однослой­ной коробочки.

2}Subclassis Jungermanidae - Подкласс Юнгерманиевые

Ordo Metzgeriales-метцгериевые

Ordo Haplomitriales-гапломитрневые

Ordo Jungermanniales- юнгерманниевые

Сложное морфологическое и чрезвычайно простое анатомическое строение. Спорогоний состоит из коробочки, ножки и гаустории. Коробочка многослойная, раскрывается 4 створками. Коробочка созревая лопается и споры высыпаются с помощью элатер. Около 6000 видов Устьица не регулируются.

Амфигастрии - видоизмененные листья для защиты ризоидов.

Все маршанциевые хорошо размножаются вегетативно - участками слоевищ, создание выводных корзинок, в которых находятся геммулы.

Занимают биотопы с пониженной конкуренцией. Доминируют в тропиках, где они адаптировались к жизни на деревьях.

Клетки в шейке аохегониев разрушаются и выделяют большое количество органических кислот и сперматозоиды плывут по увеличению градиента концентрации. В природе являются пионерными растениями, заселяют нарушенные биотопы, формируют ценозы для животных.

Жизненный цикл ма ршанции!

Зрелый спорофит → спорангий → споры → молодые гаметофиты → антеридии и архегонии -→ спермин и яйцеклетка → зигота → зародыш → молодой спорофит →